на каком этапе онтогенеза определяется генетический пол организма
Медицинские интернет-конференции
Языки
Физиологические периоды развития половой системы мальчиков (обзор)
Резюме
Ключевые слова
Обзор
Роль гормонов в процессе внутриутробного формирования половой системы у плода мужского пола
Формирование половой системы начинается с 3-й недели эмбрионального развития. От мезонефроса отделяются первичные бипотенциальные гонады, парамезонефральные (Мюллеровы) и мезонефральные (Вольфовы) протоки – предшественники наружных и внутренних гениталий. C4-й недели эмбриогенеза начинается миграция герминативных клеток в первичную гонаду. Под контролем специфических генов – SRY и SOX 9 – происходит формирование тестикула из бипотенциальной гонады, дифференцировка клеток Сертоли и Лейдига.
Следующий этап внутриутробного развития обусловлен гормональной активностью эмбрионального тестикула.
Рис. 1. Схема гормональной активности эмбрионального тестикула
Антимюллеров гормон (АМГ), секретируемый фетальными клетками Сертоли, приводит к регрессии Мюллеровых протоков. Тестостерон, секретируемый фетальными клетками Лейдига, действует через андрогеновый рецептор Вольфовых протоков, индуцируя формирование придатков, семявыносящих протоков, семенных пузырьков. Под действием эмбриональной 5-альфа-редуктазы 2 тестостерон трансформируется в дигидротестостерон (ДГТ), который активирует андрогеновый рецептор предстательной железы и наружных гениталий, запускает процесс их маскулинизации.
Любые нарушения секреции или действия андрогенов могут привести к крипторхизму, часто ассоциированному с гипоспадией, расщеплением мошонки, микропенисом. Кроме того, доказано значение дефицита ЛГ в генезе паховой задержки яичка. В экспериментальном изучении гипогонадотропного гипогонадизма, обусловленного нарушением синтеза и действия гонадотропин-рилизинг гормона, показано нарушение пахово-мошоночной фазы опускания яичка. По данным клинического исследования, частота крипторхизма при полной форме гипогонадотропного гипогонадизма составила 40%, из которых 23% пациентов имели двусторонний крипторхизм, 17% – односторонний [Pitteloud, 2002].
Периоды физиологической активности гипоталамо-гипофизарно-гонадной системы
Итак, внутриутробное развитие плода – период высокой активности половых желез, результатом которой является дифференцировка наружных и внутренних гениталий. Гипоталамо-гипофизарно-гонадные взаимосвязи также формируются в этот период, они способствуют развитию гонад, регулируют процесс опускания яичек в мошонку. Совокупность генетических и гормональных факторов обеспечивает полноценное формирование половой системы к рождению ребенка.
Период транзиторной постнатальной активности гипоталамо-гипофизарно-гонадной системы сменяется ювенильной паузой – периодом физиологического покоя половых желез. В это время уровень половых гормонов резко снижается и имеет допубертатные значения до наступления полового созревания. Исключение составляет антимюллеровый гормон, его уровень остаётся высоким в течение всего допубертатного периода и является маркером функционального созревания клеток Сертоли [GrinsponR.P., ReyR.A., 2010]. Вместе с тем незначительное и постепенное увеличение секреции гормонов гипофиза и гонад в этот период имеет место, что косвенно подтверждает созревание диэнцефальных структур головного мозга. Развития половых желез в этот период не происходит, оно тормозится гипофизарным гонадотропин-ингибирующим фактором, секреция которого регулируется гипоталамическими и эпифизарными нейропептидами. Гонадотропин-ингибирующий фактор очень похож на гонадотропный гормон по строению молекулы, а потому легко и прочно соединяется с рецепторами тех клеток, которые настроены на чувствительность к гонадотропинам. Никакого стимулирующего действия на половые железы он не оказывает, при этом перекрывает доступ к рецепторам гонадотропного гормона.
Рис.2. Схема изменения активности гипоталамо-гипофизарно-гонадной системы у мальчиков
Следующим периодом активации гипоталамо-гипофизарно-гонадной системы является пубертат. Пубертат – транзиторный период между детством и половой зрелостью, контролируется комплексом нейроэндокринных факторов, обеспечивающих ряд физических и психических изменений, приводящих к физической, психической и репродуктивной зрелости организма. Начало пубертата определяется способностью центральной нервной системы индуцировать синтез и импульсную секрецию гонадотропин-рилизинг гормона (ГТ-РГ). Результатом пульсирующей секреции ГТ-РГ является увеличение секреции гонадотропинов и стимуляция синтеза половых стероидов. Одновременно с этим повышается чувствительность гипофиза к действию гонадотропин-рилизинг гормона, происходит созревание рецепторного аппарата гонад. Лютеотропный гормон активно стимулирует синтез андрогенов в клетках Лейдига, под действием тестостерона и дигидротестостерона происходит развитие вторичных половых признаков. Фолликулостимулирующий гормон связывается с рецепторами клеток Сертоли, стимулируя продукцию ингибина Б. Уровень антимюллерова гормона к началу пубертата снижается. Под действием ФСГ в период пубертата происходит увеличение массы семенных канальцев и созревание сперматозоидов в клетках Сертоли.
Пубертатный период характеризуется становлением гипоталамо-гипофизарно-гонадных взаимосвязей, обеспечивающих работу половых желез по принципу отрицательной обратной связи. Снижение концентрации гонадотропинов на фоне пубертата является результатом обратного ингибирующего влияния половых стероидов. Учитывая особенности регуляции гонадотропной секреции, однократное исследование базального уровня гонадотропинов, как правило, неинформативно. Динамический анализ образцов сыворотки крови имеет большее диагностическое значение в определении инициации и прогрессирования пубертата.
Синтез андрогенов в надпочечниках и гонадах
По биохимической классификации, соответствующей количеству атомов углерода в молекуле, андрогены являются С-19 стероидами [А.Д. Подтетнев, 2000]. Единым субстратом для биосинтеза всех стероидных гормонов в надпочечниках и гонадах является холестерин. Андрогены синтезируются из эфиров холестерина, образующихся в печени и поступающих в эндокринные железы в составе липопротеинов низкой плотности. Внутриклеточный транспорт холестерина к внутренней мембране митохондрий регулируется преимущественно стероидогенным регуляторным протеином StAR. Биосинтез стероидов осуществляется при участии ферментов двух групп: гидроксилазы/десмолазы и дегидрогеназы/изомеразы. Гидроксилазы входят в состав цитохром Р 450- зависимой группы оксидаз. Синтез ферментов стероидогенеза в надпочечниках регулируется АКТГ, в тестикулах – ЛГ. Схема биосинтеза андрогенов представлена на рисунке 3.
Рис.3. Схема биосинтеза андрогенов в надпочечниках и гонадах
Первые три энзим-зависимых превращения являются общими для надпочечников и гонад и реализуются при участии ферментов 20,22 – холестерол-десмолазы, 17-α-гидроксилазы, 17,20-лиазы и 3-β-гидроксистероиддегидрогеназы. Заключительный этап биосинтеза половых стероидов происходит исключительно в клетках Лейдига при участии 17-β-гидроксистероиддегидрогеназы, катализирующей превращение андростендиола в тестостерон, и периферических тканях при участии 5-α-редуктазы, катализирующей синтез дигидротестостерона [И.И. Дедов, Т.В. Семичева, 2002].
Биологическое действие андрогенов в период препубертата и пубертата
Андростендион и дегидроэпиандростерон (ДГЭА) синтезируются в тестикулах в незначительном количестве. Основной пул этих андрогенов является результатом надпочечникового стероидгенеза. Андростендион и ДГЭА являются промежуточными продуктами биосинтеза тестостерона, поэтому повышение их концентрации в сыворотке крови может быть результатом дефицита фермента одного из звеньев этой цепи. Уровень дегидроэпиандростерона существенно возрастает за два года до повышения тестостерона в сыворотке. Концентрация андростендиона в крови постепенно растёт, начиная примерно с 7 лет жизни, а после 30 лет плавно снижается.
Адренархе
Биологическая роль адренархе
В двух независимых исследованиях проведена оценка роста у здоровых детей в период адренархе. Небольшой, но значимый скачок роста был обнаружен в возрасте от 6,5 до 8,5 лет [Zemel B.S., Katz S.H., 1986; Largo R.H.,1993]. Другими авторами показана положительная корреляция показателей костного возраста и ДГЭА у пациентов с преждевременным половым развитием на фоне лечения гонадотропин-рилизинг-гормоном и подавления секреции гонадотропинов [Wierman M.E., 1986].
В проспективном исследовании, проводимом на большой когорте здоровых детей [OngK.K., PotauN., 2004], была обнаружена взаимосвязь между антропометрическими показателями в постнатальном периоде, избыточной прибавкой массы тела в течение препубертатного периода и высоким уровнем надпочечниковых андрогенов (дегидроэпиандростерона сульфата, андростендиона) в возрасте 8 лет для детей обоих полов. Полученные результаты показали, что исследование секреции андрогенов у детей препубертатного возраста имеет важное значение для определения риска возникновения инсулинорезистентности и центрального ожирения у взрослых.
Тестостерон является основным продуктом секреции яичек в результате их стимуляции ЛГ. Большая часть тестостерона (20-78%), поступающего в кровь, связывается со специфическим транспортным белком – глобулином, связывающим половые гормоны (ГСПГ). Эта связь непрочная, тестостерон легко высвобождается, превращаясь в активную форму, и оказывает биологическое воздействие на андрогенные рецепторы тканей. Физиологически высокий уровень ГСПГ сохраняется у мальчиков в течение всего допубертатного периода, а к началу полового созревания его уровень резко снижается [SorensenK., AndersonA.M., 2007].
Тестостерон, доминирующий среди циркулирующих андрогенов, является одновременно активным гормоном и прогормоном для синтеза 5α-дигидротестостерона. Тестостерон диссоциирует от ГСПП и диффундирует в клетку. Конверсия тестостерона в дигидротестостерон происходит непосредственно в андроген-зависимых тканях и регулируется двумя изоэнзимами: 5-α-редуктазой I и II типа. Известно, что основное биологическое действие 5α-дигидротестостерона проявляется внутриутробно в развитии наружных половых органов плода мужского пола. В период пубертата ДГТ несет основную ответственность за рост и дифференцировку предстательной железы [Wilson J.D., 1996]. Методом иммуногистохимии ферментативная активность 5α-RD2 была определена и в других урогенитальных тканях: придатках, яичках, губернакулюме, кавернозных телах. Мутация гена 5αRD2 приводит к редкому аутосомно-рецессивному варианту нарушения формирования пола. Подавление активности данного фермента – к регрессии предстательной железы [Zhu Y.S., Imperato-McGinley J.L., 2009]. Экспрессия 5α-RD 1 типа происходит в печени, коже, эпителиальных клетках придатков.
Андрогены осуществляют своё действие посредством связывания с внутриклеточным андрогеновым рецептором. Взаимодействие андрогена с рецептором индуцирует ряд конформационных изменений, таких как димеризация, внутриклеточный транспорт и связывание со специфической последовательностью ДНК, целью которой является транскрипция гена – синтез РНК [QuigleyC.A., De-BellisA. etal., 1995]. Дигидротестостерон обладает большей афинностью к АР по сравнению с тестостероном, главным образом за счет того, что тестостерон быстро освобождается из своей связи с рецептором. Другие стероиды, такие как андростендион, ДЭАС, эстрадиол, прогестерон, имеют еще меньшее сродство с АР, нежели тестостерон.
Очевидными андроген-зависимыми органами являются мужские гонады и придатки, наружные гениталии, предстательная железа, семенные пузырьки, мышцы, кожа. Однако АР найден и во многих других тканях: гипоталамусе, гипофизе, почке, селезенке, сердце, слюнных железах [WeinbauerG.F., LuetjensC.M., 2010]. В эмбриональный период андрогены определяют дифференцировку наружных гениталий. В период пубертата обеспечивают формирование мужского фенотипа.
В яичках АР экспрессируется в клетках Лейдига, клетках Сертоли, перитубулярных клетках. Экспериментальные исследования показали, что связь андрогенов с АР клеток Сертоли необходима для созревания сперматоцитов [ChangC., ChenY.T., 2004].
Мышцы имеют очень низкую активность 5 альфа-редуктазы, но высокую активность гидроксистероиддегидрогеназы. В скелетных мышцах может осуществляться конверсия андростедиона втестостерон и эстрогены. Основной андроген мышц тестостерон оказывает прямой анаболический эффект на гладкую и поперечно-полосатую мускулатуру с увеличением мышечной массы и гипертрофией волокон. Количество волокон при этом не изменяется. Как следствие действия тестостерона увеличивается синтез РНК и гликогена поперечно-полосатых мышечных волокон. Отсутствие секреции тестостерона может привести к атрофии мышц [WeinbauerG.F., LuetjensC.M., 2010].
Андрогены и эстрогены стимулируют минерализацию костной ткани, увеличивают костную плотность. Метаболизм кости обусловлен взаимодействием тестостерона и эстрадиола. Тестостерон способствует образованию костной ткани. Эстрадиол тормозит как образование, так и резорбцию кости [ValimakiV.V., AlfthanH. еtal., 2004]. Результатом дефицита половых стероидов является остеопороз. В период пубертата увеличение линейного роста кости прямо коррелирует с увеличением концентрации тестостерона. К завершению пубертата происходит закрытие эпифизарных зон роста. При низкой концентрации гормона эти события могут задерживаться.
В период пубертата происходит тестостерон-зависимый рост гортани в длину. Одновременно с этим происходит увеличение длины и массы голосовых связок, приводящее к понижению голосового регистра [ClaassenH., MonigH., 2006]. После завершения периода полового созревания АР теряется, поэтому модификация голоса не может быть достигнута у взрослых мужчин с гипогонадизмом.
В центральной нервной системе также возможна конверсия тестостерона в дигидротестостерон, однако активность ферментов и распределение рецепторов неоднородно в различных зонах мозга. Развитие мозга по мужскому типу детерминировано действием тестостерона. Половая идентификация, поведение, сексуальная ориентация программируются в течение внутриутробного периода развития [ZitzmannM., 2006]. Существует тесная взаимосвязь между уровнем андрогенов и телесной и духовной деятельностью человека. Андрогены влияют на работоспособность, настроение, ощущение уверенности в себе.
Помимо очевидных точек приложения, андрогены влияют на функцию печени, стимулируя синтез белка. Наличие АР в костном мозге обусловливает стимуляцию функции эритропоэза. Влияние андрогенов на жировой обмен характеризуют исследования, подтверждающие снижение уровня ЛПВП при низком уровне тестостерона. Один из механизмов влияния андрогенов на артериальное давление обусловлен стимуляцией выработки эритропоэтина. С другой стороны, прогипертензивный эффект обусловлен влиянием на ренин-ангиотензин-альдостероновую систему [WeinbauerG.F. etal., 2010].
Заключение. Изменение уровня гонадотропинов и половых стероидов на фоне нормально протекающего развития половой системы обусловлено их взаиморегулирующим влиянием друг на друга. Каждый этап развития контролируется комплексом гормональных факторов. Диагностика патологии полового развития основана на комплексной оценке гонадотропинов, половых стероидов в сыворотке крови пациента и их соотношений. Анализируя гормональный профиль детей и подростков, необходимо учитывать физиологические изменения активности половых желез, определяемые онтогенезом и имеющие характерные особенности.
Химия, Биология, подготовка к ГИА и ЕГЭ
Онтогенез — индивидуальное развитие организма от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до смерти.
По сути, онтогенез — это путь организма от зачатия и до смерти.
Термин «онтогенез» введен Эрнстом Геккелем в 1866 г.
Индивидуальное развитие (онтогенез) всегда находится под контролем генов.
В процессе онтогенеза реализуется генетическая информация, полученная от родителей.
Все клетки одного организма потенциально несут одну и ту же генетическую программу, но по мере развития организма разные его клетки используют разные части этой программы. На характер работы генов большое влияние оказывают условия внешней среды.
Этапы онтогенеза
Гаметогенез — развитие половых клеток — гамет до момента, когда они становятся готовыми к оплодотворению.
Партеногенез — развитие организма из неоплодотворенной яйцеклетки.
Эмбриогенез — развитие организма от оплодотворения и до момента выхода из материнского организма (из зародышевой оболочки).
Рост — постэмбриональное развитие — накопление массы, изменение в размерах, становление обмена веществ и т.д. Метаморфозы = превращения. Для некоторых организмов очень важный этап (у бабочек — переход: гусеница — куколка — бабочка)
Старение — процесс постепенного нарушения функций организма, деградация систем организма.
Перейдем теперь к следующему этапу.
Первый этап онтогенеза — Эмбриогенез
— онтогенез от оплодотворения до рождения
Так, клеточки поднакопили, пора им форму придать… 🙂
Гаструляция — следующий этап онтогенеза. С делением закончили, теперь клетки интенсивно перемещаются, образуются пласты из этих клеток — зародышевые листки.
Образуется гаструла. Зародыш становится двух- или трехслойным (в зависимости от сложности организма), эти слои в будущем будут формировать органы.
Органогенез. Образование органов и систем органов.
Интересно, что первыми закладываются:
Образуется нейрула.
Это самые основные системы любого организма и, как видите, они закладывается уже тогда, когда у зародыша и органов-то еще нет…
Дальше идет накопление массы зародыша, дальнейшая дифференцировка, развитие и т.д.
Постэмбриональный этап онтогенеза
Развитие организма после появления на свет бывает прямое и непрямое.
Непрямое развитие — развитие с метаморфозами (с превращениями).
Есть такое понятие — имаго — это взрослая особь. На свет появляется личинка, и она может ОЧЕНЬ отличаться от взрослого организма, может иметь такие органы, которые не присущи взрослому. Далее эта личинка претерпевает превращения — метаморфозы ( полный или неполный метаморфоз ), и уже в результате становится имаго — взрослой особью.
Последующие процессы, такие как рост, будут рассмотрены для каждого типа животных отдельно.
Конечно, у каждого вида организма свое развитие, свой онтогенез. Есть схожие процессы, есть явные различия, но суть остается та же — развитие каждого организма определено генетической информацией, заложенной в половых клетках, которые, объединяясь, дают начало новому организму.
Путь организма от зачатия и до смерти определяется его генетической информацией.
Организм. Онтогенез. Воспроизведение организмов.
Размножение организмов
Размножение — это способность живых существ воспроизводить себе подобных. При этом обеспечивается непрерывность и преемственность жизни. Принято различать два основных типа размножения: бесполое и половое.
Сравнительная характеристика бесполого и полового размножения
Бесполое размножение
Основными формами бесполого размножения являются деление, спорообразование, почкование, фрагментация и вегетативное размножение. В двух первых случаях новый организм образуется из одной клетки родительской особи, в остальных — из группы клеток.
Формы бесполого размножения
Половое размножение
Половое размножение характерно для подавляющего большинства живых существ. Оно складывается из 4 основных процессов:
Половые клетки
Гаметы — половые клетки, при слиянии которых образуется зигота, из которой развивается новая особь.
Гаметы имеют вдвое меньше хромосом, чем остальные клетки тела (соматические клетки). Они не способны делиться в отличие от большинства соматических клеток. Различают женские и мужские половые клетки. Половая принадлежность у высших форм (например, у позвоночных) определяется на генетическом уровне.
Мужские гаметы называются сперматозоидами (если они подвижны) или спермиями (если они лишены жгутикового аппарата и не способны активно передвигаться). Сперматозоиды имеют очень маленькие размеры. Они состоят из головки, шейки, средней части и хвоста.
В головке располагается ядро, содержащее ДНК. На переднем конце головки имеется акросома — видоизменённый комплекс Гольджи, который содержит литические ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении. Хвост образован микротрубочками и служит для передвижения сперматозоида.
Женские гаметы называются яйцеклетками.
Они, как правило, неподвижны, имеют большие, чем сперматозоиды, размеры, хорошо развитую цитоплазму и запас питательных веществ.
Яйцеклетки разных организмов отличаются друг от друга. В зависимости от количества в яйцеклетке желтка их делят на алецитальные, олиголецитальные, мезолецитальные, полилецитальные. В зависимости от характера распределения желтка в яйцеклетке различают гомо- или изолецитальные, телолецитальные, центролецитальные яйцеклетки.
Типы яйцеклеток
| Тип | Характеристика | Организмы |
| Изолецитальные (гомолецитальные) | Относительно мелкие с небольшим количеством равномерно распределённого желтка. Ядро в них располагается ближе к центру | Встречаются у червей, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, иглокожих, ланцетника |
| Умеренно телолецитальные | Имеют диаметр около 1,5–2 мм и содержат среднее количество желтка, основная масса которого сосредоточена на одном из полюсов (вегетативном) На противоположном полюсе (анимальном), где желтка мало, находится ядро яйцеклетки | Характерны для осетровых рыб и земноводных |
| Резко телолецитальные | Содержат очень много желтка, занимающего почти весь объём цитоплазмы яйцеклетки. На анимальном полюсе находится зародышевый диск с активной, лишённой желтка цитоплазмой. Размеры этих яиц крупные — 10–15 мм и более. | Встречаются у некоторых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих |
| Центролецитальные | Характеризуются концентрацией желтка вокруг ядра, расположенного в центре, а периферические слои лишены питательных веществ | Характерны для насекомых |
| Алецитальные | Практически лишены желтка, имеют микроскопически малые размеры (0,1–0,3 мм) | Характерны для плацентарных млекопитающих, в том числе и для человека |
Образование половых клеток
Процесс образования половых клеток — гаметогенез — протекает в половых железах (гонадах). У высших животных женские гаметы образуются в яичниках, мужские — в семенниках. Процесс образования сперматозоидов называют сперматогенезом, яйцеклеток — оогенезом (или овогенезом). Гаметогенез делят на несколько фаз: размножения, роста, созревания и выделяемую при сперматогенезе фазу формирования.
Фазы гаметогенеза
| Стадии | Число хромосом и хроматид | Сперматогенез | Овогенез |
| Размножение | 2n4c | Характеризуется многократными митотическими делениями клеток стенки семенника,приводящими к образованию многочисленных сперматогоний. Эти клетки диплоидны. Фаза размножения у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в течение почти всей жизни | Характеризуется многократными митотическими делениями клеток стенки яичника, приводящими к образованию многочисленных оогоний (овогоний). Эти клетки диплоидны. В женском организме размножение оогоний начинается в эмбриогенезе и завершается к 3-му году жизни. |
| Рост | 2n4c | Сопровождается незначительным увеличением объёма цитоплазмы клеток, незначительным накоплением питательных веществ, необходимых для дальнейших делений, репликацией ДНК и удвоением хромосом. В фазе роста клетки получают название сперматоцитов I порядка | Сопровождается значительным увеличением объёма цитоплазмы клеток, значительным накоплением питательных веществ, необходимых для дальнейших делений, репликацией ДНК и удвоением хромосом. В фазе роста клетки получают название ооцитов (овоцитов) I порядка |
| Созревание | 1n1c | В результате первого мейотического деления образуются два одинаковых сперматоцита II порядка, каждый из которых после второго деления мейоза формирует по две сперматиды.В результате фазы созревания из каждой диплоидной клетки формируются 4 гаплоидные сперматиды | Профаза первого мейотического деления осуществляется ещё в эмбриональном периоде, а остальные события мейоза продолжаются после полового созревания организма. Каждый месяц в одном из яичников половозрелой женщины созревает одна яйцеклетка. При этом завершается I деление мейоза, образуются крупный ооцит II порядка и маленькое первое полярное (направительное) тельце, которые вступают во второе деление мейоза На стадии метафазы второго мейотического деления ооцит II порядка овулирует — выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод. Дальнейшее созревание его возможно лишь после слияния со сперматозоидом. Если оплодотворения не происходит, ооцит II порядка погибает и выводится из организма. В случае оплодотворения он завершает второе мейотическое деление, образуя зрелую яйцеклетку — оотиду (овотиду) — и второе полярное тельце. Полярные тельца никакой роли в оогенезе не играют и в конце концов погибают. В результате фазы созревания из каждой диплоидной клетки формируются гаплоидные клетки: 1 оотида и 3 полярных тельца. |
| Формирование | 1n1c | Из каждой сперматиды формируется сперматозоид с головкой, шейкой и хвостом. | Эта стадия отсутствует. |
Оплодотворение
Оплодотворение — это процесс слияния мужской и женской половых клеток (гамет), в результате которого образуется оплодотворённая яйцеклетка (зигота).
То есть из двух гаплоидных гамет образуется одна диплоидная клетка (зигота).
Различают наружное оплодотворение, когда половые клетки сливаются вне организма, и внутреннее, когда половые клетки сливаются внутри половых путей особи; перекрёстное оплодотворение, когда объединяются половые клетки разных особей; самооплодотворение — при слиянии гамет, продуцируемых одним и тем же организмом; моноспермию и полиспермию — в зависимости от числа сперматозоидов, оплодотворяющих одну яйцеклетку.
Для большинства видов животных, обитающих или размножающихся в воде, свойственно наружное перекрёстное оплодотворение, которое осуществляется по типу моноспермии. Подавляющее большинство наземных животных и некоторые водные виды имеют внутреннее перекрёстное оплодотворение, причём для части птиц и рептилий характерна полиспермия. Самооплодотворение встречается среди гермафродитов, да и то в исключительных случаях.
У человека процесс оплодотворения происходит в маточной трубе, куда после овуляции попадает ооцит II порядка и могут находиться многочисленные сперматозоиды. При контакте с яйцеклеткой акросома сперматозоида выделяет ферменты, разрушающие оболочки яйцеклетки и обеспечивающие проникновение сперматозоида внутрь. После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует на поверхности толстую непроницаемую оболочку оплодотворения, препятствующую полиспермии.
Проникновение сперматозоида стимулирует ооцит II порядка к дальнейшему делению. Он осуществляет анафазу и телофазу II мейотического деления и становится зрелым яйцом. В результате в цитоплазме яйцеклетки оказываются два гаплоидных ядра, называемых мужским и женским пронуклеусами, которые сливаются с образованием диплоидного ядра — зиготы.
У цветковых растений, кроме слияния гаплоидных гамет — одного из спермиев с яйцеклеткой и образования диплоидной зиготы, из которой развивается зародыш семени, происходит слияние второго спермия с диплоидной вторичной клеткой и образование триплоидных клеток, из которых образуется эндосперм. Этот процесс называется двойным оплодотворением.
Для некоторых групп организмов характерны типы полового размножения (без оплодотворения), один из которых называется партеногенез. Партеногенез — развитие организма из неоплодотворёной яйцеклетки. Характерен для многих общественных насекомых (муравьёв, пчёл, термитов), а также для коловраток, дафний и даже некоторых рептилий. Встречается и у растений (одуванчик).
Индивидуальное развитие организмов
Типы онтогенеза
Онтогенез — индивидуальное развитие организма от зарождения до конца жизни (смерти или нового деления). У видов, размножающихся половым путём, он начинается с оплодотворения яйцеклетки. У видов с бесполым размножением онтогенез начинается с обособления одной клетки или группы клеток материнского организма. У прокариот и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представляет собой, по сути, клеточный цикл, обычно завершающийся делением или гибелью клетки.
Онтогенез есть процесс реализации наследственной информации особи в определённых условиях среды.
Различают два основных типа онтогенеза: прямой и непрямой.
При прямом развитии рождающийся организм в основном сходен со взрослым, а стадия метаморфоза отсутствует.
При непрямом развитии образуется личинка, отличающаяся от взрослого организма внешним и внутренним строением, а также характером питания, способом передвижения и рядом других особенностей.
Типы онтогенеза
| Тип | Характеристика | Примеры |
| Непрямой (личиночный) | Наличие личинки обусловлено относительно малыми запасами желтка в яйцах этих животных, а также необходимостью смены среды обитания в ходе развития либо необходимостью расселения видов, ведущих сидячий, малоподвижный или паразитический образ жизни. Личинки живут самостоятельно, активно питаются, растут, развиваются. У них имеется ряд специальных провизорных, то есть временных, отсутствующих у взрослых форм, органов. Во взрослую особь личинка превращается в результате метаморфоза. В зависимости от особенностей метаморфоза непрямой (личиночный) тип развития может быть с неполным и с полным превращением. | Многие виды беспозвоночных и некоторые позвоночные животные: рыбы, земноводные |
| с неполным превращением (метаморфозом) | Личинки постепенно утрачивают временные личиночные органы и приобретают постоянные, характерные для взрослых особей. | Кузнечики |
| с полным превращением (метаморфозом) | Личинка сначала превращается в неподвижную куколку, из которой выходит взрослый организм, совершенно непохожий на личинку. | Бабочки |
| Тип | Характеристика | Примеры |
| Прямой неличиночный (яйцекладный) | Зародыш длительное время развивается внутри яйца. Основные жизненные функции у таких зародышей осуществляются специальными провизорными органами — зародышевыми оболочками. | У ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком |
| Прямой внутриутробный | Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. Для этого из тканей матери и зародыша развивается сложный провизорный орган — плацента. Завершается этот тип развития процессом деторождения. | Характерен для высших млекопитающих и человека, яйцеклетки которых почти лишены желтка |
Онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на периоды:
Эмбриональное развитие
Эмбриональное развитие (эмбриогенез) начинается с момента оплодотворения, представляет собой процесс преобразования зиготы в многоклеточный организм и завершается выходом из яйцевых или зародышевых оболочек (при личиночном и неличиночном типах развития) либо рождением (при внутриутробном). Эмбриогенез включает процессы дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.
Эмбриогенез
В зависимости от типа бластулы клетки в ходе гаструляции перемещаются по-разному. Выделяют четыре основных способа гаструляции: инвагинация (впячивание), эпиболия (обрастание), иммиграция (проникновение внутрь), деламинация (расслоение), которые в чистом виде почти не встречаются, что даёт основание выделять пятый способ — смешанный (комбинированный).
Из эктодермы образуются нервная система, эпидермис кожи и его производные (роговые чешуи, перья и волосы, зубы).Из мезодермы образуются мускулатура, скелет, выделительная, половая и кровеносная системы.
Из энтодермы образуются пищеварительная система и её железы (печень, поджелудочная железа), дыхательная система.
Постэмбриональное развитие
Постэмбриональное (послезародышевое) развитие начинается с момента рождения (при внутриутробном развитии зародыша у млекопитающих) или с момента выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до смерти живого организма. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. При этом он может быть ограничен определённым сроком или длиться в течение всей жизни.