через ядра какого нерва реализуются вегетативные рефлексы продолговатого мозга
Физиология человека и животных
Разделы
5. Функции продолговатого мозга, топография ядер, регуляция витальных функций
Продолговатый мозг является частью головного мозга, соединяющей его со спинным мозгом. Его строение во 
многом сходно со строением спинного мозга, однако серое вещество в нем начинает обособляться в отдельные скопления – ядра. Центральный канал спинного мозга на уровне продолговатого мозга образует расширение – так называемый четвертый желудочек головного мозга.
В состав продолговатого мозга входят ядра, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком; перекресты нисходящих и восходящих путей; ретикулярная формация; ядра черепных нервов:
За счет ядерных образований и ретикулярной формации продолговатый мозг участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Его ядра обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп (например, глотание).
Рефлексы продолговатого мозга:
Защитные двигательные рефлексы: рвоты, чихания, кашля, слезоотделения, мигания век.
Рефлексы двигательного пищевого поведения: сосания, жевания, глотания. Организуются путем последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки, диафрагмы.
Вегетативные рефлексы: слюноотделительный, рефлексы регуляции дыхания, рефлексы регуляции сердечно-сосудистой деятельности.
Рефлексы поддержания позы: статические – регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела и статокинетические – обеспечивают перераспределение тонуса мышц для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.
Центры продолговатого мозга:
— центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая – белковой секреции слюнных желез.
— дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга.
— сосудодвигательный центр находится в ретикулярной формации.
В продолговатом мозге находятся нервные центры, регулирующие сосание, пищеварение, сердечно-сосудистую и дыхательную системы, ядра V-XII пар черепномозговых нервов. На уровне продолговатого мозга начинается ретикулярная формация, или сетчатое образование, которая продолжается на уровне среднего и промежуточного мозга.
Рефлекторные функции продолговатого мозга:
1. В нем замыкается ряд защитных рефлексов – мигательный, слюноотделительный, рвотный, чихательный, кашлевой, а также установочных и познотонических рефлексов, обеспечивающих распределение тонуса разных групп мышц для поддержания позы тела в покое. Познотонические рефлексы запускаются с рецепторов мышц шеи, вестибулярного аппарата и кожи. Например, шейные тонические рефлексы обеспечивают установку туловища относительно головы. Вестибулярные тонические (лабиринтные) рефлексы обеспечивают правильное положение головы в пространстве относительно направления силы тяжести.
2. На уровне продолговатого мозга замыкаются рефлексы, регулирующие вегетативные функции и гомеостаз (сосудодвигательные, дыхательные и др.) в таких жизненно важных центрах, как сосудодвигательный (прессорная часть и депрессорная часть), дыхательный центр (центр вдоха и центр выдоха).
3. В продолговатом мозге замыкается ряд рефлексов, участвующих в организации деятельности пищеварительной системы, – пищеварительные центры (центры сосания, жевания, глотания и т.д.).
В состав продолговатого мозга входят ядра, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком; перекресты нисходящих и восходящих путей; ретикулярная формация; ядра черепных нервов:
– VIII – преддверно-улиткового (улитковое ядро),
– IX – языкоглоточного (ядро из 3-х частей – двигательной, чувствительной, вегетативной),
3.4.2. Рефлексы продолговатого мозга
Продолговатый мозг является жизненно важным отделом нервной системы, где замыкаются дуги целого ряда соматических и вегетативных рефлексов. При участии ядер продолговатого мозга осуществляются цепные рефлексы, связанные с жеванием и проглатыванием пищи. Так, например, при акте жевания координированная деятельность жевательных мышц, языка, щек, нёба и дна полости рта обеспечивается функцией моторных ядер тройничного и подъязычного нервов. Когда пищевой комок касается нёба, основания языка или задней стенки глотки, возникает цепной рефлекс глотания. От рецепторов задней трети языка, слизистой оболочки глотки возбуждение по чувствительным волокнам языкоглоточного нерва поступает в продолговатый мозг к центру глотательного рефлекса. Из этого центра запрограммированные в нервной системе моторные команды по двигательным волокнам подъязычных, тройничных, языкоглоточных и блуждающих нервов идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода. В результате координированной деятельности этих мышц совершается акт глотания с одновременным перекрытием входов в носоглотку и гортань.
С функцией пищеварительного тракта связаны многие вегетативные рефлексы заднего мозга. К их числу относится, например рефлекторная регуляция секреции слюнных желез, которая осуществляется с участием ядер лицевого и языкоглоточного нервов, содержащих парасимпатические нейроны. Вегетативное, парасимпатическое ядро блуждающего нерва включено в систему рефлекторной регуляции дыхания, деятельности сердца и тонуса сосудов.
Целая группа рефлексов заднего мозга направлена на поддержание позного тонуса. В зависимости от источника рецепторных воздействий тонические рефлексы подразделяются на шейные и вестибулярные, или лабиринтные.
Эффекторным звеном шейных рефлексов могут быть не только мышцы конечностей, но и глазная мускулатура. Рефлекторные влияния на глазные мышцы обеспечивают компенсаторную установку глазных яблок при изменении положения головы. Любое отклонение головы вызывает движение глазных яблок в противоположном направлении, и таким образом рефлекторно сохраняется правильная зрительная ориентация животного.
Все шейные рефлексы являются полисинаптическими. Импульсы от проприоцепторов шейных мышц идут в соответствующие центры продолговатого мозга, а оттуда нисходящие команды поступают или к мотонейронам спинного мозга, или к двигательному ядру отводящего нерва и производят определенное влияние на позный тонус и на глазную мускулатуру.
Рис. 3.22 Позные рефлексы децеребрированного животного
объяснение см. в тексте.
Вестибулярные рефлексы неразрывно связаны с шейными тоническими рефлексами и в естественных условиях дополняют их. Вестибулярные рефлексы не зависят от положения головы относительно туловища и в чистом виде могут быть получены при фиксации головы по отношению к туловищу или при выключении проприоцепторов шейных мышц новокаиновой блокадой.
Вестибулярные рефлексы, согласно классификации Магнуса, подразделяются на статические и статокинетические. Статические рефлексы связаны главным образом с возбуждением рецепторов преддверия перепончатого лабиринта и обеспечивают поддержание позы и равновесия тела при самых разнообразных его статических положениях в пространстве. Так, например, если кошку с фиксированной относительно туловища головой поворачивать в пространстве, то в зависимости от положения головы будет наблюдаться различное распределение позного тонуса. В том случае, когда угол между плоскостью горизонта и плоскостью ротовой щели животного составляет 45°, разгибательные мышцы напрягаются максимально. Если же указанный угол равен 135°, наблюдается наименьшее значение тонуса разгибателей.. Между крайними положениями имеется ряд постепенных переходов в степени развития экстензорного тонуса. Это пример тонического вестибулярного рефлекса положения, который осуществляется при участии нейронов латерального вестибулярного ядра (Дейтерса) и идущего от него в спинной мозг преддверно-спинномозгового пути.
Таким образом, в естественных условиях вестибулярные рефлексы выпрямления дополняются шейными, причем ведущую роль в их осуществлении играет положение головы, где расположены дистантные рецепторы.
К числу статокинетических вестибулярных рефлексов относятся также и так называемые лифтные рефлексы, которые проявляются в увеличении тонуса мышц разгибателей при линейном ускорении вверх и в повышении тонуса сгибателей при линейном ускорении вниз.
Структура и функции продолговатого мозга
Функции продолговатого мозга: проводниковая и рефлекторная, некоторые выделяют еще сенсорную.
Сенсорная функция. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица — в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса — в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раздражений — в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений — в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолготоватого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.
Проводниковая функция: через продолговатый мозг проходят восходящие и нисходящие нервные пути, соединяющие головной и спинной мозг.
В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком — это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.
Рис. 9 Продолговатый мозг:
Ядра продолговатого мозга включают ядра черепномозговых нервов (с VIII по XII пары) и переключающие ядра:
Ядра черепномозговых нервов включают:
— двигательные ядра XII, XI, X;
— ядра вагуса (вегетативное, чувствительное ядро одиночного пути и обоюдное – двигательное ядро глотки и гортани);
— ядра языкоглоточного нерва (IX) (двигательное ядро, чувствительное ядро – вкус задней трети языка) и вегетативное ядро (слюнные железы);
— ядра вестибулокохлеарного нерва (VIII) (кохлеарные ядра и вестибулярные ядра – медиальное Швальбе, латеральное Дейтерса, верхнее Бехтерева).
Переключающие ядра включают:
— Голля и Бурдаха – к таламусу;
— Ретикулярной формации (от коры и подкорковых ядер – к спинному мозгу);
Рефлекторная функция: в продолговатом мозге располагаются центры многих важнейших для жизни человека рефлексов.
Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.
Центры продолговатого мозга:
Вегетативные (жизненно важные) центры
Дыхательный (центр вдоха и выдоха);
Сердечно-сосудистый (поддерживает оптимальный просвет артериальных сосудов, обеспечивая нормальное давление крови, и сердечную деятельность);
Большая часть вегетативных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакции висцеральных органов.
Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.
Деятельность ядер блуждающего нерва проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.
Центры защитных рефлексов
Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет команда к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс.
Центры рефлексов пищевого поведения:
Слюноотделения (парасимпатическая часть обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая — белковой секреции слюнных желез);
Центры рефлексов позы.
Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.
Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.
Симптомы повреждения. Повреждение левой или правой половины продолговато мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т. е. черепные нервы не перекрещиваются.
Нормальная физиология
Промежуточный мозг, включает в себя оба таламуса и гипоталамус. Промежуточный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции для обеспечения целостной деятельности организма.
Таламус.
Таламус (thalamus, лат. – зрительный бугор) – это не только зрительный бугор, как принято его называть. В таламусе сходятся афферентные импульсы не только от зрительных рецепторов, но и от всех остальных рецепторов (экстеро-, интеро-, и проприорецепторов), поэтому его называют коллектором (collector, лат. – собирающий) всех видов чувствительности. Таламус считается входными воротами и распределительным пунктом. В нём происходит обработка и интеграция всех сигналов, поступающих в кору от спинного, продолговатого, среднего мозга, мозжечка и базальных ядер головного мозга.
Таламус выполняет следующие функции:
1) интеграция различных видов чувствительности и их переключение на таламокортикальные пути;
2) организация врождённых форм поведения (инстинкты, влечения, эмоции);
3) анализ болевой чувствительности (высший центр боли).
Для выполнения этих функций в таламусе имеется около 120 ядер, каждое из которых связано со своей областью коры. Эти ядра классифицируются по разным признакам:
1) по морфологическим признакам ядра подразделяются на переднюю, медиальную и латеральную группы;
2) по функциональным признакам ядра бывают специфическими, ассоциативными и неспецифическими (Лоренте де Но).
Передняя группа ядер таламуса проецирует аксоны свих нейронов в поясную извилину коры, медиальная группа – в лобную долю; латеральная – в теменную, височную и затылочную доли.
К специфическим ядрам таламуса относятся медиальные и латеральные коленчатые тела, а также передние вентральные, медиальные, вентролатеральные, постлатеральные и постмедиальные ядра. Основной функционаьной единицей этих ядер являются релейные (переключающие) нейроны, которые получают импульсы с периферии от всех видов рецепторов. Далее обработанная информация от них направляется либо к ассоциативным ядрам таламуса, либо в кору – в строго определённую зону третьего и четвёртого слоя, т.е. и эти ядра и зоны коры, куда приходят нервные импульсы, имеют строгую соматотопическую локализацию.
Например, латеральные коленчатые тела получают импульсы от зрительных рецепторов, рецепторов глаз, верхнего двухолмия. Латеральные коленчатые тела обрабатывают эту информацию с помощью своих специфических нейронов (мало дендритов и длинный аксон), и далее нервные импульсы идут в затылочную долю коры (третий, четвёртый слои).
Ассоциативные ядра расположены в передних отделах таламуса. К ним относятся передние, медиодорзальные, латеродорзальные ядра и подушка. Эти ядра не связаны непосредственно с рецепторами. Они получают сигналы от специфических ядер и обработанную информацию отправляют в соответствующую ассоциативную зону коры.
Например, передние ядра связаны с поясной извилиной. Нейроны этих ядер имеют биполярное строение, бывают трёхотростчатые и мультиполярные, на них конвергируют импульсы различной модальности, т.е. они являются полисенсорными, в результате чего происходит интеграция полимодальных сигналов, которые далее поступают в ассоциативные зоны коры.
Большинство неспецифических ядер относится к РФ – срединный центр, парацентральные ядра, центральные медиальные, центральные латеральные и др. Их нейроны между собой связаны по ретикулярному типу и импульсы от них направляются не в определённую зону коры, а диффузно во все слои коры. К этим ядрам поступают импульсы от РФ ствола, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ядер, специфических ядер таламуса. Возбуждение этих ядер приводит к формированию в коре веретёнообразных потенциалов действия, которые сопровождаются развитием сонного состояния.
Такая сложная связь таламуса позволяет ему участвовать в организации рефлексов: жевание, глотание, сосание, смех, причём эти реакции тесно интегрируются с вегетативными рефлексами.
При патологических процессах в таламусе возникают неукротимые таламические боли.
Гипоталамус.
Гипоталамус (hypothalamus, лат. – подбугорье) – это структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему и связанная со спинным, продолговатым, средним мозгом, мостом, таламусом, подкорковыми ядрами и корой. К гипоталамусу относятся серый бугор, воронка с нейрогипофизом, сосцевидные тела. Морфологически в гипоталамусе выделяют 50 пар ядер, которые делятся на 5 групп:
1) передние;
2) средние;
3) задние;
4) преоптические;
5) наружные.
Ядра имеют богатое кровоснабжение. Например, на 1 мм 2 площади гипоталамуса приходится 2500 капилляров, а в гиппокампе – 350. Некоторые ядра получают как собственное кровоснабжение, так и дублирующее из сосудов велизиевого круга. Эти капилляры имеют крупные поры и высокую проницаемость для белковых молекул, нуклеопротеидов, что объясняет чувствительность гипоталамуса к гуморальным веществам белковой природы, к токсинам, к нейровирусам. Гипоталамус созревает к 14 годам, когда заканчивает формироваться гипоталамо-гипофизарная система.
Гипоталамус выполняет следующие функции:
1) высший центр автономной нервной системы;
2) регуляция гомеостатических реакций;
3) регуляция эндокринной системы (через адено- и нейрогипофиз);
4) регуляция поведения человека: формирование эмоционального и мотивационного (motif, фр. – побудительная причина) поведения;
5) регуляция цикла сон-бодрствование.
6) интеграция соматических, эндокринных и вегетативных функций, а также их сопряжение с эмоциями и поведением человека;
Афферентные связи гипоталамус получает:
1) от таламуса;
2) от лимбической системы;
3) от подкорковых ядер;
4) от коры.
Таким образом, гипоталамус получает информацию от всех отделов мозга. На основе этой информации происходит интегрирование сигналов от указанных структур.
Эфферентные связи гипоталамус направляет:
1) к таламусу;
2) к ретикулярной формации ствола;
3) к вегетативным центрам ствола;
4) к спинному мозгу.
Гипоталамус и автономная нервная система.
Гипоталамус, являясь высшим центром автономной нервной системы, влияет на вегетативные функции организмы нервным и гуморальным путями.
При раздражении передней группы ядер гипоталамуса, то на периферии возникают реакции парасимпатического знака и выделяются нейросекреты (гормоны нейрогипофиза).
При раздражении средней группы ядер гипоталамуса, то возникает снижение тонуса симпатической нервной системы, и выделяются рилизинг-факторы (либерины и статины).
При раздражении задней группы ядер гипоталамуса, то на периферии развиваются реакции симпатического знака.
Это деление довольно условно, потому что все структуры гипоталамуса могут давать (в разной степени) как симпатические, так и парасимпатческие эффекты, т.е. это взаимодополняющие отношения.
Для регуляции вегетативных функций в гипоталамусе имеются следующие центры:
1) терморегуляции;
2) голода;
3) насыщения;
4) жажды;
5) полового поведения;
6) всех видов обмена веществ;
7) сна-бодрствования;
8) страха и ярости.
При возбуждении этих центров эфферентные импульсы от них направляются в центры ствола мозга, регулирующие вегетативные функции, а также на передний мозг и эндокринную систему.
Гипоталамус и эндокринная система.
Нейроны гипоталамуса обладают нейросекреторной функцией. Передняя группа ядер выделяет окситоцин и антидиуретический гормон, т.е. гипоталамус прямо, без посредников, регулирует деятельность почек и матки.
Связь гипоталамуса с аденогипофизом опосредуется через рилизинг-факторы (release, англ. – освобождение) (их выделяет средняя группа ядер). В гипоталамусе вырабатываются все либерины (libero, лат. – освобождать) (соматолиберин, пролактолиберин, тиролиберин, кортиколиберин, гонадолиберины (лю- и фоллиберин)) и 4 статина (statuo, лат. – останавливать) (соматостатин, меланостатин, пролактостатин, липостатин).
Нейроны срединной группы выполняют также детектирующую функцию, т.е. они реагируют на:
1) температуру крови;
2) осмотическое давление;
3) электролитный состав;
4) гормональный статус организма.
При повреждении этих «эндокринных» ядер гипоталамуса у детей наблюдается раннее половое созревание, а у взрослых – нарушение половая и менструальная функции.
Гипоталамус и эмоции.
Связь гипоталамуса и эмоций была открыта благодаря опытам Олдса и Дельгадо.
Олдс (1956) производил опыты с самораздражением: он вводил крысам электроды в различные структуры гипоталамуса. Затем животные выпускались в клетку, в которой находилась педаль, замыкающая электрическую цепь: стимулятор – электроды – педаль.
Если электроды были введены в структуры, формирующие положительные эмоции, то крыса, случайно нажимая на педаль, не отходила от неё и начинала нажимать её с частотой, достигающей два нажатия в секунду. Крыса, судя по факту самостимуляции, получает положительные эмоции – чувство «тихой радости».
Наоборот, когда Олдс вводил электроды в центр «отрицательных эмоций», крыса, единожды случайно нажав на педаль, убегала от неё, забивалась в дальний угол клетки и больше не подходила к педали, значит, она испытывала неприятные ощущения (отрицательные эмоции).
В дальнейшем Дельгадо вживлял электроды в положительные зоны гипоталамуса быка. На корриде (на виду у всех) этот разъярённый бык набрасывался на красный плащ тореро, но при включении стимуляции положительных зон гипоталамуса он внезапно останавливался, и его поведение указывало на полное отсутствие реакции ярости.
Возбуждение ядер передней группы гипоталамуса вызывает пассивно-оборонительные реакции: страх, ярость, гнев и неудовлетворение.
Раздражение задней группы ядер гипоталамуса вызывает симпатические эффекты и активную агрессивную реакцию, сопровождаемую экзофтальмом, расширением зрачка, увеличением артериального давления, сокращением желчного и мочевого пузыря.
Гипоталамус и регуляция цикла сон-бодрствование.
Задние ядра гипоталамуса поддерживают человека в состоянии бодрствования. При их повреждении наступает такое патологическое явление как летаргический сон, который продолжается месяцами и годами.
Передняя группа ядер гипоталамуса участвует в организации сна. Их стимуляция вызывает сон.
В гипоталамусе и в гипофизе имеются нейроны, вырабатывающие опиоидные вещества – эндорфины и энкефалины. Они обладают обезболивающим эффектом, а также подавляют стресс-реакцию.