Инбридинг что это такое у птиц

Птицеводство

Любительское птицеводство в Беларуси

Инбридинг и инбредная депрессия.

By Maks

Инбридинг — это система спаривания птиц, состоящих между собой в более тесных родственных отношениях, чем это в среднем встречается в популяции (например, в породе, линии, стаде). В зависимости от степени родства спариваемых особей различают следующие типы инбридинга:

кровосмешение (очень тесный инбридинг), при котором проводят спаривание по схеме мать х сын (такое спаривание по методу А. Шапоружа можно записать как I—II), дочь х отец (II—I), сестра х брат (II—II);

близкий инбридинг I—III (бабка х внук), III—I (внучка х дед),

II—II (полусибсы, двоюродные братхсестра), II—III (тетяхплемянник), III—II (племянницахдядя) и т.д.;

умеренный инбридинг — общий предок встречается в III—IV,

IV—III, IV—IV поколениях;

отдаленный инбридинг — общий предок встречается в IV—V,

V—IV, V—V, V—VI поколениях.

При всех типах инбридинга происходят повышение гомозигот-ности потомства и генетическое расщепление, в результате которого инбредные группы получают различные наборы генов.

Генетические последствия инбридинга заключаются в том, что в популяции гомозиготными становится большее число пар генов независимо от типа генного взаимодействия. Именно этим генетическим явлением обусловлены все фенотипические последствия инбридинга.

Гомозиготность вызывает перекомбинацию генов, что ведет к изменению взаимодействия между генами различных локусов. Происходят так называемые эпистатические эффекты.
Известно, что сильнее всего инбридинг действует на те признаки, которые связаны с воспроизводительными качествами птицы и ее жизнеспособностью. Низкие плодовитость и жизнеспособность, передающиеся из поколения в поколение, обусловлены в первую очередь сужением благоприятного взаимодействия генов внутри локусов и между ними, что зачастую приводит к летальному исходу. Необходимо отметить, что все эти признаки слабо наследуются.

Явление, при котором в результате инбридинга снижаются продуктивность и жизнеспособность птицы (резистентность организма), называют инбредной депрессией. Это связано с выщеплени-ем в гомозиготном состоянии отрицательно действующих генов, в том числе летальных, а также с нарушением сбалансированности полигенной системы.

Сила проявления инбредной депрессии зависит от следующих факторов:

видовой, породной и линейной принадлежности птицы (например, мясные породы значительно менее устойчивы, чем яичные);

индивидуальных особенностей инбридируемых птиц, степени их исходной гетерозиготности, конституциональной крепости и т.д.;

пола (самцы более подвержены инбредной депрессии, чем самки);

возраста (при спаривании особей в раннем возрасте и старости инбредная депрессия проявляется сильнее);

природы признака (чаще всего признаки, отличающиеся высокой степенью наследуемости — живая масса, масса яиц — менее подвержены инбредной депрессии, чем низко- и средненаследуе-мые — выводимость, выживаемость, яйценоскость);

скорость падения гетерозиготности и числа инбридированных поколений (чем теснее инбридинг, тем, естественно, быстрее с каждым поколением снижается гетерозиготность и тем сильнее проявляется инбредная депрессия);

условий среды (оптимальные для выживания условия среды способствуют ослаблению инбредной депрессии, повышению продуктивности птицы, то есть лучшей реализации ее генетических возможностей).

Таким образом, переход отрицательно действующих (нежелательных) генов в гомозиготное состояние способствует выявлению и удалению их из стада. Особенно эффективно в этом направлении действие инбридинга в отношении очищения стада от летальных и полулетальных генов. Поэтому в птицеводстве инбридинг часто выполняет «санитарную роль». По обобщенным данным, применение тесного инбридинга в ряде поколений приводит к снижению яйценоскости кур на 8—17 % (в среднем 11), выводимости яиц на 12—17 (в среднем 14,5), вывода цыплят на 4—10 (в среднем 7,5), жизнеспособности молодняка и взрослых кур на 7—12 (в среднем 9,5) и скорости роста мясных цыплят на 3—6 % (в среднем 4,4). В то же время на массу яйца инбридинг практически не оказывает отрицательного воздействия. Так. при повышении коэффициента инбридинга на 1 % продуктивность кур яичных линий снижается на одно яйцо выводимость яиц на 0,53 и сохранность птицы на 0,55 % (Киселев JI. Ю., Фатеев В. Н., 1983).

Ввиду того что инбридинг увеличивает число пар генов, которые становятся гомозиготными независимо от их фенотипической экспрессии и числа, многие ученые в области генетики и селекции сделали определенные выводы относительно важности генетических последствий инбридинга. Особого внимания заслуживают высказывания Д. Лэсли (1982) о генетических последствиях гомозиготности.

1. Инбридинг, или возрастание гомозиготности, не увеличивает числа рецессивных аллелей в популяции, а лишь позволяет им проявиться путем увеличения степени гомозиготности. Частота рецессивного гена (например, гена d) не изменяется до четвертого поколения, хотя частота гомозиготных рецессивных особей (dd) значительно увеличивается по мере усиления инбридинга.

2. Инбридинг не раскрывает доминантные гены, так как гомозиготные и гетерозиготные доминантные особи имеют одинаковый фенотип. Однако можно быть уверенным в том, что животные, несущие гены с доминантным эффектом, будут чаще гомозиготными, чем гетерозиготными. Зная, что доминантные гены обычно обладают благоприятным эффектом, а рецессивные — неблагоприятным, выбраковка нежелательных животных должна в конечном итоге привести к увеличению благоприятных (доминантных) генов в популяции. Поэтому при использовании близкородственного спаривания необходимо проводить тщательный отбор животных и жесткую выбраковку менее желательных особей в стаде.

3. Инбридинг способствует закреплению признаков в инбредной популяции вследствие увеличения гомозиготности, независимо от благоприятного или неблагоприятного действия.

4. Родственное спаривание может способствовать увеличению фенотипического единообразия среди потомства по признакам, которые определяются главными генами, то есть генами с моно-факториальным эффектом (например, вид гребня у кур, окраска оперения и др.).

5. Возрастание степени гомозиготности сопровождается снижением уровня развития признаков, связанных с приспособляемостью (плодовитость, материнские качества, выживаемость, скорость роста), оказывают зачастую отрицательное воздействие на тип экстерьера и конституцию.

Однако увеличение гомозиготности, которое теоретически можно ожидать при разных типах инбридинга, на практике оказывается часто невыполнимым вследствие наступления инбредной депрессии.

Инбридинг в разных формах используют в селекции, так как с его помощью можно выявить имеющиеся в популяции (стаде) ценные комбинации генов и закрепить их в потомстве. Инбридинг способствует закреплению высоких качеств выдающихся производителей в потомстве, то есть преобразованию полезных качеств отдельных особей в групповые, свойственные линии.

Линии, созданные на основе тесного инбридинга в течение ряда поколений, называют инбредными. Они характеризуются высокой степенью гомозиготности, большей генетической однородностью индивидов, чем особи гетерогенной популяции. Кроме того, птицу инбредной линии отличает высокая однородность особей по морфологическим и физиолого-биохимическим признакам.

Для получения инбредных линий, как правило, применяют тесный инбридинг по типу брат х сестра в течение 4—5 поколений, при этом жизнеспособность и продуктивность птицы резко падают. Поэтому для дальнейшего воспрои?водства отбирают лишь небольшое поголовье птицы, выдержавшей инбредную депрессию, что дает возможность сохранить уровень продуктивности, свойственный птице исходных линий. Испытания создаваемых инбредных линий на сочетаемость целесообразно начинать при коэффициенте инбридинга 12—15 %.
При последующих скрещиваниях сочетающихся инбредных линий между собой (межлинейные кроссь:) получают гетерозиготное потомство в 1 поколении по одному или нескольким экономически важным признакам.

Однако такой путь создания кроссов для промышленного птицеводства требует значительных средств и времени, так как очень велик отход инбредных линий, а количество сочетающихся линий среди оставшихся мало. В связи с этим для получения гибридной птицы в промышленном птицеводстве используют специализированные сочетающиеся линии отцовских и материнских форм, о которых подробно сказано ниже.

Без существенного отрицательного влияния на продуктивность и жизнеспособность птицы коэффициент инбридинга можно довести в линиях яичных кур до 35—40 %, в линиях мясных кур до

12—15, в линиях индеек до 36—39%. Значительное повышение степени инбридинга приводит к инбредной депрессии с ослаблением конституции, снижением жизнеспособности, воспроизводительных и поодуктивных качеств птицы, что существенно ограничивает возможности использования инбридинга в практической селекции. Поэтому при работе с линиями птицы в племенных хозяйствах с целью недопущения вредных последствий инбридинга необходимо избегать близкородственного спаривания, если это не предусматривается специальной селекционной программой.

Важными мерами борьбы с вредными последствиями инбридинга служат строгий отбор для племенных целей особей с крепкой конституцией, использование метода циклической селекции, создание оптимальных условий кормления и содержания для самцов и самок.

Источник

Инбридинг что это такое у птиц

Инбридингом (родственным спариванием, инцухтом) принято считать такое спаривание, п ри котором отец и мать будущего потомства состоят между собой в кровном родстве, имеют одного или несколько общих предков. В противоположность инбридингу различают аутбридинг, т. е. неродственное спаривание.

Обычно случаи применения инбридинга устанавливают по родословным животных. Если в родословной со стороны матери и отца в пределах первых пяти рядов предков встречается одно и то же животное (или несколько животных), то считают, что данное животное (пробанд) получено путем применения инбридинга. Если в материнской и отцовской частях родословной пробанда в пяти рядах нет общих предков или они встречаются с учетом пятого и более далеких рядов предков, то пробанд является аутбредным.

Инбридинг представляет собой крайнюю форму однородного (гомогенного) подбора животных по происхождению. Он может быть простым (на одного предка) и сложным, или комплексным (на двух и более предков). Для быстрого определения инбредности пробанда его предков, на которых применялся инбридинг, помечают в родословной каким-либо общим знаком. В различные исторические времена человек по-разному относился к инбридингу.

С глубокой древности у людей выработалось отрицательное отношение к родственному спариванию. Это, скорее всего, было следствием того, что в процессе приручения и одомашнивания вынужденно приходилось спаривать между собой животных близких степеней родства.

Затем Шапоруж (1909) показал, что инбридинг умеренных степеней давал и хорошие результаты и применялся даже в те времена, когда наблюдалась общая боязнь родственных спариваний.

В конце XIX века П.Н. Кулешов (1890) открыто выступил с защитой инбридинга как важного приема племенной работы. Основываясь на практике тонкорунного овцеводства, он пришел к выводу, что инбридинг имеет большое значение в совершенствовании разных пород животных.

Е.А. Богданов (1916) впервые высказал предположение, что разные степени родства по-разному влияют на результат применения инбридинга, связывая это с возрастанием гомозиготности.

Большой вклад в разработку теоретических основ инбридинга и практических приемов его использования в животноводстве внесли такие известные ученые, как С. Райт, Д. А. Кисловский, М. Ф. Иванов и другие.

Чтобы разобраться в природе и последствиях инбридинга, необходимо рассмотреть вопрос о том, как он учитывается и какие степени различают.

6.2.2 Учет степени инбридинга

Для измерения степени инбридинга в разное время были предложены различные способы. Некоторые из них не нашли применения в практике и представляют лишь чисто исторический интерес, являются иллюстрацией различных подходов к определению степени родства.

В настоящее время для учета степени инбридинга широко используют способы, предложенные Шапоружем (1909), Райтом (1921) и Кисловским (1925).

Так, корова ярославской породы Гамма 1907 (табл. 1) получена в результате применения комплексного инбридинга в степени II-III на Невода 509.

Исходя из этой системы записи, в настоящее время различают следующие степени инбридинга: кровосмешение (очень тесный) (I-II‚ II-I‚ II-II), близкое родственное спаривание (тесный инбридинг) (I- III, III-I, II-III‚ III-II) и умеренное родственное спаривание (III-III, III-IV, IV- III, IV-IV). Более далекие степени родственных спариваний относятся к отдаленному инбридингу, который, как правило, не учитывается. Самым тесным кровосмешением является спаривание однопометных животных. Спаривание матери с сыном считается более тесным, чем отца с дочерью. Это связано с двойным влиянием материнского организма на потомство. Использование способа учета степеней инбридинга по Шапоружу, особенно при комплексном инбридинге, часто не дает возможности установить, в каком случае животные были больше инбридированы, т.е. не позволяет количественно выразить степень инбридинга. Не отражает этот способ и генетических последствий инбридинга, которые заключаются в том, что он ведет к уменьшению гетерозиготности и возрастанию гомозиготности.

С. Райт (1921) предложил вычислять в качестве меры инбридинга коэффициент инбридинга, или коэффициент возрастания гомозиготности. С этой целью обычно используют формулу С. Райта:

½- доля наследственности, получаемой пробандом от каждого предка в зависимости от того, в каком ряду родословной он находится;

Коэффициент инбридинга выражается в долях единицы или в процентах и может быть в пределах от 0 до 1 или от 0 до 100%. Он показывает не абсолютную гомозиготность инбридированных особей, а лишь вероятную степень ее возрастания у них по сравнению с животными, полученными при аутбредных спариваниях.

Д.А. Кисловский в формулу С. Райта внес изменения и преобразовал ее:

½- доля наследственности, получаемой пробандом от каждого предка в зависимости от того, в каком ряду родословной он находится;

Для измерения генетического сходства между животными С. Райт предложил следующую формулу:

Вычисление коэффициента генетического сходства аналогично вычислению коэффициента инбридинга.

У коровы Гамма 1907, родословная которой приведена выше, коэффициент инбридинга составляет 6,25%.

6.2.3 Вредные последствия близкородственных спариваний и меры их предупреждения

Анализ многочисленных материалов показывает, что степень вреда от родственного спаривания связана со степенью родства спариваемых животных. Чем ближе инбридинг, тем ярче выражены его отрицательные последствия.

Вредные последствия инбридинга обусловлены изменением морфофизиологических и биохимических особенностей организма животного, таких, как ферментативная активность, способность переваривать и использовать питательные вещества корма, резистентность и др.

В обобщенном виде вредные последствия близких степеней инбридинга в животноводстве можно свести к следующему.

У кур четвертого поколения по сравнению с первым оплодотворенность яиц снизилась на 26,7%, доля полученных здоровых цыплят от оплодотворенных яиц уменьшилась на 25,5%.

2. Снижается жизнеспособность, наблюдаются общее ослабление конституции животных, переутончение скелета, изнеженность, животные легко подвергаются различным неблагоприятным внешним воздействиям.

3. Ухудшается развитие животных, происходит измельчение потомства. Об этом свидетельствуют данные таблицы 3.

4. Снижается продуктивность. Хотя в отдельных случаях, как видно из приведенных данных (табл. 4), инбридинг позволяет получать высокопродуктивных животных, все же в массе он ухудшает показатели продуктивности, особенно при тесных степенях инбридинга и длительном его применении.

5. Могут появляться уроды. При запущенном зоотехническом учете и стихийном инбридинге в свиноводстве можно часто наблюдать появление животных с различными отклонениями от нормального развития: с аномальной головой, недоразвитыми конечностями, отсутствием анального отверстия и др. У крупного рогатого скота описано более 10 различных уродливых форм, появляющихся при применении инбридинга. Известны различные уродства у овец, коз, кроликов и других видов животных.

Инбридинг может применяться только в племенных хозяйствах при наличии высококвалифицированных специалистов. Чтобы не допустить автоматического, не вызываемого зоотехнической необходимостью инбридинга, раньше между хозяйствами практиковался периодический обмен производителями. В настоящее время в молочном скотоводстве применяется чередование в использовании быков-производителей, принадлежащих к разным линиям: через каждые два года используются в хозяйстве производители другой линии, что по идее должно автоматически исключать родственные спаривания. В связи со злоупотреблениями кроссами при разведении животных по линиям этот прием часто не дает желаемых результатов, не позволяет избегать инбридинга. Так, С.И. Харитонов (по Л.К. Эрнсту, 1986) показал, что в Московской области, несмотря на ротацию линий, удельный вес инбредных коров составил 29,35%, в том числе по 3,07% приходится на коров, полученных при кровосмешении и при близком родственном спаривании. У бабушек всех обследованных коров (ММ) он составлял лишь 11,51%, т.е. за два поколения увеличился в 2,55 раза. Такие тревожные данные послужили основанием для рекомендаций специализировать каждый племзавод на работе только с одной линией.

Если инбридинг уже имел место и привел к отрицательным последствиям, необходимо провести освежение крови животных. Суть этого приема заключается в том, что в стаде используют производителей той же породы, желательно сходных по типу с животными стада, но неродственных им, полученных в других стадах или регионах.

При применении инбридинга животным следует создать благоприятные условия кормления и содержания. В неудовлетворительных условиях использования животных инбридинг может принести только вред.

Лучшие результаты получают в тех случаях, когда предназначенные для родственных спариваний животные воспитываются в несходных, различающихся условиях кормления и содержания.

Инбридинг необходимо применять на конституционально крепких и через конституционально крепких животных. Наличие конституциональных различий между спариваемыми родственниками обычно способствует ослаблению инбредной депрессии у потомков.

Если у животных в результате применения инбридинга появились какие-то отрицательные признаки, то никакими мерами их не исправить. Самым радикальным выходом из ситуации являются отказ от родственных спариваний, выбраковка всех, не удовлетворяющих предъявляемым требованиям животных и использование аутбридинга.

6.2.4 Гетерозис и его использование в животноводстве

Под гетерозисом обычно понимают свойство помесных животных или гибридов первого поколения превосходить по конкретным признакам лучшую из родительских форм.

В животноводческой практике это явление было известно и использовалось с древних времен: производство мулов, т.е гибридов между лошадью и ослом, у которых ярко выражен гетерозис по крепости конституции, жизнеспособности, выносливости и долголетию, практикуется более 2000 лет.

Проявление гетерозиса по различным хозяйственно полезным признакам имеет свои особенности. По признакам, которые подвергались очень длительной селекции (молочная продуктивность у коров, резвость у лошадей), обычно лучшие результаты наблюдаются не у помесей первого поколения, а у чистопородных животных или помесей с более высокой кровностью по одной из пород. При этом большое значение имеет сочетаемость линий при чистопородном разведении животных.

В животноводстве относительно больший эффект гетерозиса получают при спаривании животных разных линий из разных пород, особенно если они существенно различаются между собой.

Иногда все эти формы гетерозиса проявляются вместе, чаще каждая из них встречается отдельно.

На основе обобщения обширного материала о проявлении гетерозиса у сельскохозяйственных животных X. Ф. Кушнер выделяет следующие его формы:

Приведенные формы проявления гетерозиса касаются хозяйственно полезных признаков животных. Различные интерьерные показатели также неодинаково изменяются: одни наследуются промежуточно, по другим помеси превосходят в разной степени родительские формы, т.е. какого-то проявления гетерозиса нет. Формы его исключительно многообразны.

Вопросы для самоконтроля

© ФГОУ ВПО “Красноярский государственный аграрный университет”

Источник