какие животные не имеют пола

Какие животные называются гермафродитами и как их различить?

Содержание:

Выясним, какие животные называются гермафродитами, в каких типах и классах животного мира больше всего таких организмов. Гермафродитизм или обоеполость — это развитие и функционирование у одной особи половых органов самки и самца. Термин появился в биологии и медицине благодаря древнегреческому мифу, согласно которому у Гермеса и Афродиты появился отпрыск, обладавший мужскими и женскими половыми признаками.

Гермафродитизм

Чтобы верно определить, каких животных называют гермафродитами, следует разобраться в этом биологическом феномене. Гермафродитизм считается естественным явлением среди беспозвоночных животных. Встречаются гермафродиты и среди позвоночных: у низших — чаще, у высших — реже. Половые органы и признаки самца и самки у гермафродитов могут развиваться последовательно (самооплодотворение невозможно) или одновременно (возможно самооплодотворение).

Если предлагается задание: «Определите, какое из перечисленных животных является гермафродитом», то можно назвать беспозвоночных из предлагаемого списка:

Существует аномальный гермафродитизм у раздельнополых животных:

какие животные не имеют пола. Смотреть фото какие животные не имеют пола. Смотреть картинку какие животные не имеют пола. Картинка про какие животные не имеют пола. Фото какие животные не имеют пола

Значение гермафродитизма для животных

В биологии считается, что обоеполость в истории жизни на Земле могла быть первоначальной формой полового размножения организмов. Гермафродитизм до сих пор распространен у определенных групп животных. Они либо живут по одиночке, как паразитические черви, либо ведут прикрепленный образ жизни, как многие кишечнополостные, или медленно двигаются.

Гермафродитизм — способ решения проблем изолированности животных, невозможности поиска особи противоположного пола. Если животное гермафродит, у него не обязательно протекает самооплодотворение. Это явление более распространено у паразитических ленточных червей.

Во многих случаях мужские и женские половые клетки развиваются не одновременно, или половые органы обособлены. Тогда может происходить перекрестно-взаимное оплодотворение двух особей. Мужские гаметы одного животного оплодотворяют яйцеклетки другого обоеполого животного, как это происходит у моллюсков. Обеспечивается разнообразие набора генов у потомства без участия особей разного пола.

Источник

Есть ли представители фауны, у которых отсутствует второй пол (существуют только самки)?

Конечно, есть! Виды (или хотя бы отдельные популяции) без самцов встречаются во многих крупных таксонах многоклеточной фауны. Некоторые такие виды насекомых, например, упомянуты в Википедии в статье Партеногенез (от перечисления воздержусь). Есть такие виды (или изолированные безсамцовые популяции) и у позвоночных.

Механизм образования “безсамцового” вида или изолированной безсамцовой популяции очень прост. Раз уж у самок двуполого вида есть способность размножаться без участия самца, производя свои генетические копии, такие самки продолжат размножение даже если почему-то исчезнут самцы (вообще или же только “подходящие” конкретной самке).

Некоторые самки способны производить самцов даже не будучи оплодотворенными (например, самки тли, пчел и ряда других насекомых). Здесь уже мало просто оказаться без компании самцов. Но какая-то самка может утратить способность быть оплодотворенной самцом, не утратив способность к партеногенезу. И, тем не менее (или именно благодаря этому), успешно размножиться. Утрата может произойти, в частности, в результате случайной мутации.

Утрата способности к половому размножению и исчезновение самцов могут произойти и из-за скрещивания двух родственных двуполых видов (способных и к партеногенезу и к половому размножению), имеющих разное число хромосом. Так произошло, например, у некоторых яшериц. Мужские потомки такой межвидовой гибридизации стерильны или почти стерильны, а гибридные самки (с промежуточным числом хромосом) просто не находят (или почти не находят) нестерильных самцов со “своим” (или не “своим”) числом хромосом, с которыми они могли бы дать потомство. Поэтому размножаются исключительно (или почти исключительно) партеногенетически. Из-за повышенных темпов размножения и по иным причинам (например, наличие полезных признаков сразу обоих предковых видов), численность гибридных чисто партеногенетических видов может превосходить численность исходных двуполых предковых видов.

Благоприятная мутация очень быстро распространится по всей популяции (среди потомков всех или почти всех самок), а не только среди потомков одной-единственной мутантной самки по женской линии.

Благоприятные мутации легко встретятся друг с другом и не обязаны первоначально возникнуть рядом друг с другом.

Популяция в целом намного более генетически разнообразна и, поэтому, вряд ли полностью вымрет из-за новой болезни или иного изменения условий существования.

Партеногенез (почкование и прочие методы создания идентичных генетических копий) хороши лишь при неизменных условиях окружающей среды. Но в реальной жизни условия рано или поздно меняются и без помощи полового размножения оказывается намного труднее приспособиться, выжить и преуспеть. Безсамцовые виды возникают вновь и вновь, какое-то время могут процветать, но в конце концов проигрывают двуполым конкурентам и вымирают.

Источник

Самцы не нужны: как и какие животные размножаются без участия сперматозоидов

Некоторые животные могут производить потомство без спаривания с помощью партеногенеза. Как это у них получается? Возможен ли такой вариант размножения у человека? Рассказываем главное о необычном явлении природы.

Читайте «Хайтек» в

Что такое партеногенез?

Процесс, называемый партеногенезом, позволяет различным существам — от медоносных пчел до гремучих змей — размножатся без участия самца. Это форма полового размножения, при котором развитие организма происходит из женской половой клетки (яйцеклетки) без оплодотворения ее мужской (сперматозоид).

Один из самых обсуждаемых случаев партеногенеза произошел с акулой-зеброй Леони, живущей вместе с другими акулами-самками в Австралийском аквариуме Reef HQ. В конце января 2017 года ученые опубликовали статью о ней. Хотя она не пересекалась с самцом акулы уже три года, эта пойманная в неволе особь отложила яйца, из которых вылупились три жизнеспособных детеныша.

Несколькими годами ранее в зоопарке Луисвилля самка сетчатого питона по имени Тельма, которая никогда даже не видела питона-самца, отложила шесть яиц. Из них появились здоровые молодые змеи. Исследование ее ДНК, опубликованное в Биологическом журнале Линнеевского общества, показало, что Тельма является единственным родителем всех змеенышей.

А в 2006 году в Англии самка комодского варана по имени Флора совершила аналогичный подвиг, озадачив хранителей зоопарка Честера.

Как это работает?

Сам по себе партеногенез — это однополое, или «девственное» размножение — одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослом организме без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не сопровождается слиянием мужских и женских гамет, партеногенез всё же считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции раздельнополых форм.

Половое размножение происходит при участии двух компонентов: яйцеклетке и сперматозоида. Каждый предоставляет половину генетической информации, необходимой для создания живого организма. Но при партеногенезе организм находит уникальный способ восполнения генов, обычно обеспечиваемых сперматозоидом.

какие животные не имеют пола. Смотреть фото какие животные не имеют пола. Смотреть картинку какие животные не имеют пола. Картинка про какие животные не имеют пола. Фото какие животные не имеют пола

Яичники производят яйцеклетки посредством сложного процесса — мейоза. Во время него клетки реплицируются, реорганизуются и разделяются. Такие яйцеклетки содержат только половину материнских хромосом с одной копией каждой хромосомы. Они называются гаплоидными клетками (те, что содержат две хромосомные копии, называются диплоидными).

В процессе мейоза появляются побочные продукты: более мелкие клетки — полярные тельца.

Для большинства организмов, которые размножаются первым способом, посредством автомиксиса, потомство обычно получает две Х-хромосомы от своей матери. Две Х-хромосомы, основная генетическая кладовая, сцепленная с полом, дают потомство только женского пола.

Но в редких случаях такие животные, как тля, могут производить плодовитое потомство мужского пола, которое генетически идентично своей матери, за исключением отсутствия второй Х-хромосомы. Эти самцы обычно плодовиты, но поскольку они способны производить только сперму, содержащую Х-хромосомы, все их потомство будет самками.

Партеногенез следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т.п.).

Кстати, партеногенез бывает естественный — нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный, вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворенную яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

Вообще партеногенез делят также на генеративный, или гаплоидный, и соматический (он может быть диплоидным и полиплоидным). При генеративном партеногенезе в делящихся клетках тела наблюдается гаплоидное число хромосом (n); этот случай относительно редок (гаплоидные самцы — трутни пчел). При соматическом партеногенезе в делящихся клетках тела наблюдается исходное диплоидное (2n) или полиплоидное (Зn, 4n, 5n, редко даже 6n и 8n) число хромосом.

Партеногенез у животных

Исходная форма партеногенеза — зачаточный, или рудиментарный партеногенез — свойственен многим видам животных в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворёнными. Как правило, зачаточный партеногенез ограничивается начальными стадиями зародышевого развития; однако иногда развитие достигает конечных стадий.

За миллионы лет животные воспроизводились посредством партеногенеза, который впервые появился у некоторых из самых маленьких и простых организмов. Ученые считают, что для более продвинутых животных, таких как позвоночные, способность к бесполому размножению стала последней попыткой для видов, находящихся в неблагоприятных условиях. Это может объяснить, почему партеногенез возможен у стольких видов пустынных и островных видов.

какие животные не имеют пола. Смотреть фото какие животные не имеют пола. Смотреть картинку какие животные не имеют пола. Картинка про какие животные не имеют пола. Фото какие животные не имеют пола

Большинство животных, размножающихся посредством партеногенеза, — это мелкие беспозвоночные, такие как пчелы, осы, муравьи и тли, которые могут чередоваться между половым и бесполым размножением. Партеногенез наблюдается у более чем 80 видов позвоночных, около половины из которых — рыбы или ящерицы. Редко когда сложные позвоночные, такие как акулы, змеи и крупные ящерицы, полагаются на бесполое размножение, поэтому Леони и другие поначалу ставили ученых в тупик.

Различают облигатный партеногенез, при котором яйца способны только к партеногенетическому развитию, и факультативный, при котором яйца могут развиваться и посредством партеногенеза, и в результате оплодотворения (у многих перепончатокрылых насекомых, например у пчел, из неоплодотворенных яиц развиваются самцы (трутни), из оплодотворенных — женские особи (матки и рабочие пчелы).

Многие виды животных, не имеющие самцов, способны к длительному размножению путем партеногенеза — константный партеногенез. У некоторых видов наряду с партеногенетической женской расой существует обоеполая раса (исходный вид), занимающая иногда другой ареал — географический партеногенез (бабочки чехлоноски, многие жуки, многоножки, моллюски, коловратки, дафнии, из позвоночных — ящерицы и др.).

А бывает искусственный партеногенез?

Искусственный партеногенез у животных впервые получен русским зоологом Александром Тихомировым. В 1886 году ему удалось показать, что неоплодотворенные яйца тутового шелкопряда можно побудить к развитию растворами сильных кислот, трением и другими раздражителями. В дальнейшем искусственный партеногенез был получен Жаком Лёбом и другими учеными у многих животных, главным образом у морских беспозвоночных, а также у некоторых земноводных (лягушка) и даже млекопитающих (кролик).

Искусственный партеногенез вызывают действием на яйца гипертонических или гипотонических растворов ( осмотический партеногенез), уколом яйца иглой, смоченной гемолимфой ( травматический партеногенез), резким охлаждением и особенно нагревом ( температурный партеногенез), а также действием кислот, щелочей и других химикатов.

С помощью искусственного партеногенеза обычно удается получать лишь начальные стадии развития организма; полный партеногенез достигается редко, хотя известны случаи полного партеногенеза даже у позвоночных животных.

какие животные не имеют пола. Смотреть фото какие животные не имеют пола. Смотреть картинку какие животные не имеют пола. Картинка про какие животные не имеют пола. Фото какие животные не имеют пола

В 2003 году ученым из Института развития клеточной технологии (штат Массачусетс, США) удалось получить полноценные эмбрионы из неоплодотворенных яйцеклеток у 4 из 28 испытуемых макак. Это произошло благодаря особому химическому препарату, стимулирующему деление яйцеклетки.

Добиться первого партеногенетического рождения млекопитающих удалось в 2004 году ученым из Токийского сельскохозяйственного университета. Биологи применили разработанную ими технологию гаплоидизации, то есть искусственного превращения соматических клеток самки мыши в гаплоидные (подобные то ли мужским, то ли женским гаметам) клетки. Затем в лабораторных условиях удалось добиться слияния этих клеток, «обманув» при помощи особых технологий геномный импринтинг. И, наконец, уже в материнском организме из клетки начал развиваться зародыш.

Может ли человек размножаться партеногензом?

У человека известны случаи, когда под влиянием стрессовых ситуаций высоких температур и в других экстремальных ситуациях женская яйцеклетка может начать делится, даже если не оплодотворена, но в 99,9% случаев она вскоре погибает.

В рассуждениях о партеногенезе неизбежно всплывает тема одного из главных догматов христианства — непорочного зачатия Девы Марии. Не хранят ли евангельские предания свидетельство о партеногенетическом рождении человека? Противники этой версии указывают на то, что, будь это так, младенец Иисус должен был бы родиться девочкой — разумеется, из-за отсутствия в яйцеклетке Y-хромосом.

К сожалению, на пути партеногенеза человека воздвигнут мощный заслон природой.

Известно, что никакие млекопитающие не воспроизводятся таким образом, потому что, в отличие от более простых организмов, млекопитающие полагаются на процесс, называемый геномным импринтингом.

Дело в том, что для развивающегося зародыша млекопитающего, образно говоря, не безразлично, от кого достался тот или иной ген — от мамы или от папы. Ген, отвечающий за развитие какого-нибудь жизненного важного органа, просто не будет работать, проявлять себя, если он имеет неправильный половой маркер. Если у потомства был бы только один родитель, некоторые гены не смогли бы активироваться вообще, что сделало потомство нежизнеспособным. Именно поэтому, даже если заставить яйцеклетку млекопитающего делиться, скажем, с помощью неких внешних раздражителей, нет никаких шансов на то, что в результате на свет появится жизнеспособный организм. Геномный импринтинг заблокирует развитие зародыша на ранних стадиях. Если, конечно, в дело не вмешается генная инженерия.

Стратегия одиночного выживания

В некоторых очень редких случаях виды животных размножаются исключительно путем партеногенеза. Одним из таких видов является ящерица Aspidoscelis uniparens, все ее особи женского пола.

какие животные не имеют пола. Смотреть фото какие животные не имеют пола. Смотреть картинку какие животные не имеют пола. Картинка про какие животные не имеют пола. Фото какие животные не имеют пола

У некоторых насекомых, саламандр и плоских червей, как ни странно, наличие спермы запускает партеногенез. Сперматозоиды запускают процесс, проникая в яйцеклетку, но позже дегенерируют, оставляя только материнские хромосомы. В этом случае сперма только запускает развитие яйцеклетки — она ​​не вносит никакого генетического вклада.

Способность к бесполому размножению позволяет животным передавать свои гены, не тратя энергию на поиск партнера, и, таким образом, может помочь поддерживать вид в сложных условиях. Например, если варан прибывает на необитаемый остров, она одна может создать популяцию посредством партеногенеза.

Однако, поскольку каждый человек будет генетически идентичным, матери комодских варанов и их дочери будут более уязвимы к болезням и изменениям окружающей среды, чем генетически измененная группа. Например, в некоторых районах Нью-Мексико некоторые популяции самок ящериц имеют почти идентичный генетический профиль.

Источник

ТОП-10: Животные, способные размножаться через «непорочное зачатие»

Непорочное зачатие не является чем-то особенным в природе. Вернее, это не совсем непорочное зачатие. Но способность воспроизводить себе подобных без участия мужских особей, называемая партеногенезом, встречается намного чаще, чем вы могли бы подумать.

Удивительно, но известно, что многие виды размножаются бесполовым путем, и речь идет не только об одноклеточных организмах. Многие растения и даже животные могут делать это. Вот десять самых интригующих животных, которые могут размножаться без секса.

10. Капская медоносная пчела

Лишь небольшое количество рабочих Капских пчел обладают фенотипом телитокии, который обеспечивает бесполовое размножение, но они способны поддерживать гетерозиготность популяции, что означает, что недавно родившиеся пчелы не являются прямыми клонами родителя. Вместо этого они имеют различные наборы хромосом, что делает их новыми, уникальными особями в улье. Пчелы часто откладывают яйца, когда нужны новые рабочие, или, когда нужно, чтобы появилась новая королева.

У наиболее распространенного вида водяной блохи, Daphnia pulex, обнаруженного в водоемах по всей Америке, Австралии и Европе, есть несколько значительных различий. Это «эталонный вид», ставший первым из числа ракообразных с секвенированным (установленной последовательностью) геномом. У блохи также есть способность воспроизводить потомство через процесс, называемый циклическим партеногенезом, который позволяет чередовать и половое и бесполовое воспроизводство.

Наблюдения за Daphnia pulex показывают, что данный вид будет использовать циклический партеногенез в воде, когда присутствуют благоприятные условия. Если особь встречается с особью противоположного пола, они спариваются, но, если этого не происходит, то это не имеет значения. Водяная блоха, которая решает создать потомство, сделает это, производя генетически идентичную ей кладку яиц, полностью состоящую из женских особей. В то время как генетический код остается тем же самым, это способствует росту популяции самок, которые распространяют гены вокруг, что приводит к экспоненциальному росту общей популяции.

какие животные не имеют пола. Смотреть фото какие животные не имеют пола. Смотреть картинку какие животные не имеют пола. Картинка про какие животные не имеют пола. Фото какие животные не имеют пола
Фото: Zoologische Staatssammlung Muenchen

Самки Triaeris stenaspis размножаются так же, как и Капская медоносная пчела: путем телитокического партеногенеза. Они откладывают женские диплоидные яйца, из которых появляются новые женские особи. Каждое последующее поколение демонстрирует более низкие коэффициенты рождаемости, но этот вид продолжает размножаться таким способом, обеспечивая достаточное генетическое разнообразие в популяции своих потомков.

какие животные не имеют пола. Смотреть фото какие животные не имеют пола. Смотреть картинку какие животные не имеют пола. Картинка про какие животные не имеют пола. Фото какие животные не имеют пола
Фото: maryvandyce/YouTube

Те, у кого когда-либо был аквариум, и кто видел нежеланного посетителя в виде маленькой улитки, вероятно, страдал от Tarebia granifera, обычно называемой Стеганой Меланией. Эти небольшие пресноводные улитки впервые появились в Юго-Восточной Азии, но стали инвазивным видом во многих странах мира. Их можно найти в теплых водах в таких местах, как Гавайи, Куба, Доминиканская Республика, Южная Африка, Техас, Айдахо, Флорида и Карибские острова.

какие животные не имеют пола. Смотреть фото какие животные не имеют пола. Смотреть картинку какие животные не имеют пола. Картинка про какие животные не имеют пола. Фото какие животные не имеют пола
Фото: Ranja Andriantsoa

Одна самка мраморного рака может откладывать сотни яиц за один раз, поэтому люди, которые помещают одного рака в аквариум, вскоре оказываются владельцами большего числа этих тварей, чем они могут себе позволить. В результате, вид стал инвазивным во всем мире, что привело к особенно разрушительным последствиям в таких местах, как Мадагаскар, где миллионы клонов угрожают местной дикой природе.

5. Мексиканская хлыстохвостая ящерица

какие животные не имеют пола. Смотреть фото какие животные не имеют пола. Смотреть картинку какие животные не имеют пола. Картинка про какие животные не имеют пола. Фото какие животные не имеют пола
Фото: The Higher Learning

Гибридизация этих видов ящериц не позволяет сформировать здоровое потомство самцов, но это не мешает Мексиканской хлыстохвостой ящерице двигаться вперед и формировать свой собственный вид, который даже признан государственной рептилией Нью-Мексико. Самки, которые составляют популяцию Мексиканской хлыстохвостой ящерицы, способны откладывать до четырех неоплодотворенных яиц в летнее время. Затем примерно через два месяца они становятся новыми самками – членами популяции.

4. Съедобная лягушка

какие животные не имеют пола. Смотреть фото какие животные не имеют пола. Смотреть картинку какие животные не имеют пола. Картинка про какие животные не имеют пола. Фото какие животные не имеют пола
Фото: Grand-Duc, Niabot

Для этого процесса размножения берется генетический материал со стороны отца и превращается в нечто совершенно новое. Хотя это не совсем партеногенез или бесполовое размножение, а разновидность этого процесса, лягушка находится в нашем списке из-за особенностей ее потомства. Каждое последующее поколение несет ДНК матери, и только гибридизированный геном отца. Следующее поколение может производить самцов, но их ДНК, в некотором смысле, является клоном их матери с рекомбенированным отцовским, созданным матерью для своего потомства. Это странный способ делать детей, но, по крайней мере, на вкус они хороши.

3. Комодские Драконы

какие животные не имеют пола. Смотреть фото какие животные не имеют пола. Смотреть картинку какие животные не имеют пола. Картинка про какие животные не имеют пола. Фото какие животные не имеют пола

Драконы Комодо давно очаровали людей благодаря своим невероятным размерам и сходством с древними рептилиями, которые на Земле давно вымерли. Они являются крупнейшими живущими сегодня ящерицами и могут вырастать до 3 метров в длину и весить целых 70 килограммов.

Они охотятся на крупных животных, таких как олени и свиньи, но, вероятно, могли бы свалить и человека, если бы захотели, благодаря яду, выделяемому при укусе. О том, что эти рептилии размножаются путем парфеногенеза, стало известно только в 2005 году, когда одна из них, обитавшая в Лондонском зоопарке, стала откладывать яйца после того, как более двух лет не контактировала с самцами. Сначала думали, что самка хранила сперму до тех пор, пока та не понадобилась, но было доказано, что это не так, а проведенное генетическое тестирование подтвердило отсутствие дополнительного генетического материала.

То же самое произошло с другими самки Комодских драконов, обитающих в неволе по всему миру. Многие из вылупляющихся ящериц являются самцами, что необычно для животного, воспроизводящего потомство бесполовым путем. Они проделывают это, благодаря своей системе ZW-хромосом, определяющей пол, отличающейся от системы млекопитающих XY-хромосом. Когда самка Дракона Комодо попадает в изоляцию, например, на остров (или в террариум), она может воспроизводить мужское потомство для спаривания. Хотя это не те условия, которые должны создавать люди для этих ящериц, это позволяет создать жизнеспособную популяцию, которая дает возможность существовать виду, хотя снижает генетическое разнообразие.

какие животные не имеют пола. Смотреть фото какие животные не имеют пола. Смотреть картинку какие животные не имеют пола. Картинка про какие животные не имеют пола. Фото какие животные не имеют пола
Фото: D. Gordon, E. Robertson

Большинство людей не часто думают об индюках, хотя употребляют их мясо в течение всего года. Индюки способны воспроизводить потомство путем партеногенеза, когда самки отделены от мужской популяции. Интересно, что индейка, слышащая самцов, будет размножаться бесполовым путем гораздо чаще, чем та, которая изолирована от них. У диких индеек такое встречается редко, но такое возможно в разных популяциях и гораздо чаще случается в домашних хозяйствах.

Когда птенец появляется без участия самца, он всегда рождается самцом. В то время как яйца откладывала самка, вылупившиеся цыплята являются ее генетическими клонами, с единственной разницей в половой принадлежности. Заводчики индеек приняли это к сведению и работали над тем, чтобы заставить самок при партеногенезе передавать потомству различные генетические черты, такие, например, как большая грудь.

Кажется, чем сложнее организм, тем меньше вероятность того, что он сможет размножаться бесполовым путем. Акулы, безусловно, сложные организмы, но были отмечены примеры того, когда Зебровые акулы размножались, не утруждая себя необходимостью получения ДНК от партнера мужского пола. Зебровые акулы смирные ночные рыбы, которые уже давно интересуют людей, но только недавно мы смогли наблюдать партеногенез этого вида.

Первый раз это случилось с акулой по имени Леони (Leonie), которая жила в отдельно от самцов в течение нескольких лет в аквариуме. После четырех лет разлуки она отложила яйца, из которых появились три приплода. После этого случая были отмечены и другие, когда Зебровые акулы производили потомство без участия партнера. Похоже, что они способны делать это независимо от условий спаривания. Было замечено, что несколько акул произвели потомство, в котором отмечался только их генетический код, даже кода рядом с ними обитали самцы.

Источник

Leave a Reply

Your email address will not be published. Required fields are marked *