цикл кальвина происходит в какой фазе

Цикл Кальвина

Восстановительный пентозофосфатный цикл, цикл Кальвина — серия биохимических реакций, осуществляемая при фотосинтезе растениями (в строме хлоропластов), цианобактериями, прохлорофитами и пурпурными бактериями, а также многими бактериями-хемосинтетиками, является наиболее распространённым из механизмов автотрофной фиксации CO₂.

Содержание

Стадии цикла

В цикл вовлекаются АТФ и НАДФ·Н, образованные в ЭТЦ фотосинтеза, углекислый газ и вода; основным продуктом являеся глицеральдегид-3-фосфат. Поскольку АТФ и НАДФ·Н могут образовываться в разных метаболических путях, цикл не следует рассматривать строго привязанным к световой фазе фотосинтеза.

Общий баланс реакций цикла можно представить уравнением:

Две молекулы глицеральдегид-3-фосфата используются для синтеза глюкозы.

Цикл состоит из трёх стадий: на первой под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа происходит присоединение CO₂ к рибулозо-1,5-дифосфату и расщепление полученной гексозы на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). На второй 3-ФГК восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата (фосфоглицеральдегида, ФГА), часть молекул которого выходит из цикла для синтеза глюкозы, а другая часть используется в третьей стадии для регенерации рибулозо-1,5-дифосфата.

Карбоксилирование

Карбоксилирование рибулозо-1,5-бисфосфата (5-углеродное соединение) осуществляется рубиско в несколько стадий. На первой кетонная группа рибулозы восстанавливается до спиртовой, между 2 и 3 атомами углерода устанавливается двойная связь. Полученное соединение нестабильно и именно оно карбоксилируется с образованием 2-карбокси-3-кето-D-арабитол-1,5-бисфосфата. Его структурный аналог 2-карбокси-D-арабитол-1,5-бисфосфат ингибирует весь процесс. Новое, уже 6-углеродное соединение, также нестабильно и распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-фосфоглицерат, 3-ФГА).

Восстановление

Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГА) происходит в две реакции.

Сначала каждая 3-ФГА с помощью 3-фосфоглицераткиназы и с затратой одной АТФ фосфорилируется, образуя 1,3-бисфосфоглицериновая кислота (глицерат-1,3-бисфосфат).

Затем под действием глицеральдегид-1,3-фосфатдегидрогеназы бисфосфоглицериновая кислота восстанавливается НАД(Ф)·H (у растений и цианобактерий; у пурпурных и зелёных бактерий восстановителем является НАД·H) параллельно с отщеплением одного остатка фосфорной кислоты. Образуется глицеральдегид-3-фосфат (фосфоглицеральдегид, ФГА, триозофосфат). Обе реакции обратимы.

Регенерация

На последней стадии 5 молекул глицеральдегид-3-фосфатов превращаются в три молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата.

Вначале под действием трифосфат-изомеразы глицеральдегид-3-фосфат изомеризуется в дигидроксиацетон-фосфат. Фруктозабисфосфат-альдолаза объединяет их в фруктозо-6-фосфат с отщеплением остатка фосфорной кислоты. Затем следует ряд реакций перестройки углеродных скелетов и образуется рибулозо-5-фосфат. Он фосфорилируется фосфорибулокиназой и рибулозо-1,5-бисфосфат регенерируется.

Открытие

С 1940-х гг. Мелвин Калвин работал над проблемой фотосинтеза; к 1957 с помощью CO₂, меченного по углероду, выяснил химизм усвоения растениями CO₂ ( восстановительный карбоновый цикл Калвина ) при фотосинтезе. Нобелевская премия по химии (1961).

См. также

Литература

Ссылки

Полезное

Смотреть что такое «Цикл Кальвина» в других словарях:

цикл Кальвина — наиболее распространенный путь восстановления углекислоты при фотосинтезе (исключение составляют зеленые бактерии) и хемосинтезе. Первичные продукты фотосинтеза и хемосинтеза (энергия в виде АТФ и восстановитель) используются в Ц. К. для… … Словарь микробиологии

цикл кальвина-линена — – метаболитический путь окисления высших жирных кислот (β окисление) … Краткий словарь биохимических терминов

Кальвина цикл — см. цикл Кальвина. (Источник: «Микробиология: словарь терминов», Фирсов Н.Н., М: Дрофа, 2006 г.) … Словарь микробиологии

Восстановительный пентозофосфатный цикл — Схема цикла. Чёрные кружки атомы углерода, красные кислорода, фиолетовые фосфора, маленькие чёрные окружности атомы водорода Восстановительный пентозофосфатный цикл, цикл Кальвина … Википедия

Фотосинтез — Лист растения … Википедия

Оксигенный фотосинтез — Лист растения Фотосинтез процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии… … Википедия

Фотолитоавтотрофия — Лист растения Фотосинтез процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии… … Википедия

Метаболизм — У этого термина существуют и другие значения, см. Метаболизм (значения). Структура аденозинтрифосфата главного посредника в энергетическом обмене веществ Метаболизм (от … Википедия

Фотосинтез — Способность фототрофных бактерий к фотосинтезу, как и у растений, определяется наличием магнийсодержащих порфириновых пигментов хлорофиллов. Состав бактериальных хлорофиллов, называемых бактериохлорофиллами, отличается от хлорофиллов… … Биологическая энциклопедия

Связывание углерода — общее название совокупности процессов, при которых углекислый газ CO2 преобразуется в органические вещества. Такие процессы используют автотрофы, то есть организмы, которые сами вырабатывают необходимые для себя органические вещества. В частности … Википедия

Источник

Темновая фаза фотосинтеза (пути ассимиляции углерода)

Темповая фаза фотосинтеза — это комплекс химических реакций, в результате которых происходит восстановление поглощенного листом С0₂, а также корнем NO3 и БО^за счет продуктов световой фазы (НАДФН, Ф_ЛН_{2 и АТФ), и образуются органические вещества. НАДФН, ФЛН2, образовавшиеся в световой фазе и используемые на восстановление, получили название ассимиляционной силы, или восстановительных эквивалентов.}

Цикл Кальвина

На рис. 4.15 представлен путь восстановления двуокиси углерода, названный циклом Кальвина по имени открывшего его американского биохимика М. Кальвина, получившего в 1961 г. за эти исследования Нобелевскую премию.

Рис. 4.15. Цикл Кальвина

Цикл начинается с присоединения С0_{2 к рибулозо-1,5-бисфосфату (РуБФ). РуБФ является акцептором С02. Карбоксилирование катализируется рибулозобисфосфаткарбоксилазой (РуБФ-карбоксилазой; РуБисКО; RuBisCO). Это самый распространенный белок на Земле. Продукт реакции, содержащий шесть атомов углерода, распадается на две молекулы 3-фос- фоглицериновой кислоты (ФГК).}

Эта кислота восстанавливается за счет НАДФН, и образуется 3-фос- фоглицериновый альдегид (ФГА), частично превращающийся с помощью триозофосфатизомеразы в фосфодиоксиацетон (ФДОА). Процесс восстановления ФГК до ФГА катализируется триозофосфатдегидрогеназой.

В результате остальных реакций цикла происходит регенерация РуБФ (см. рис. 4.15). С помощью альдолазы ФДОА соединяется с молекулой ФГА, и возникает молекула фруктозе-1,6-дифосфата (ФДФ).

Цикл Кальвина можно представить в виде следующего суммарного уравнения:

Итак, на каждые три молекулы С0₂, вошедшие в цикл, образуется одна молекула ФГА и расходуются шесть молекул НАДФН и девять молекул АТФ.

Для простоты этот цикл делят на три этапа: 1) карбоксилирующий; 2) восстановительный и 3) регенерирующий. Первый этап — карбоксили-

рование рибулозобисфосфата и образование двух молекул фосфоглице- риновой кислоты (ФГК). Второй этап — восстановление ФГК с помощью продуктов световой фазы АТФ и НАДФН и образование двух молекул фосфоглицеринового альдегида (ФГА). Эта реакция — главная и является единственной реакцией восстановления во всем цикле. Третий этап включает несколько реакций, в результате которых образуется потраченная молекула рибулозо-1,5-бисфосфата. Для этого этапа также нужна АТФ, образовавшаяся во время световой фазы фотосинтеза.

Если цикл проходит три раза, то образуется шесть молекул ФГА. Пять из шести молекул триозофосфата используются для регенерации трех молекул РуБФ, а шестая молекула ФГА выходит из цикла и включается в синтетические процессы. Например, ФГА может использоваться для образования в хлоропласте первичного крахмала или, выйдя в цитозоль, для образования сахарозы или органических кислот.

Скорость С₃-цикла зависит не только от количества образуемых во время световой фазы АТФ и НАДФН, но и от их соотношения. Только соотношение ЗАТФ к 2НАДФ обеспечивает активное восстановление С0₂ и запасание энергии. Если степень сопряжения работы электронтран- спортпой цени фотосинтеза с фотофосфорилированием мала, то интенсивность фотосинтеза снижается из-за уменьшения количества рибулозо-1,5- бисфосфата, так как в этом случае будет плохо идти фосфорилирование рибулозо-5-фосфата, уменьшается возможность восстановления ФГК до ФГА. В результате одновременно со снижением интенсивности фотосинтеза среди ассимилятов клетки возрастает доля неуглеводных соединений, например органических кислот. Такое явление характерно, например, для растений, выращиваемых при слабой освещенности. Цикл Кальвина происходит в строме хлоропласта.

Ночью в листе эти реакции не идут, так как наиболее важные ферменты цикла (РуБисКО, триозофосфатдегидрогеназа, рибулозо-5-фосфаткиназа, седогептулозо-1,7-бисфосфатаза и фруктозо-1,6-бисфосфатаза) активируются только при освещении. Активность этих ферментов регулируется также конечным продуктом.

Источник

Цикл Кальвина Значение

Содержание:

Что такое цикл Кальвина:

Цикл Кальвина генерирует реакции, необходимые для фиксации углерода в твердую структуру для образования глюкозы и, в свою очередь, регенерирует молекулы для продолжения цикла.

Цикл Кальвина также известен как темная фаза фотосинтеза или также называется фазой фиксации углерода. Это известно как темная фаза, потому что она не зависит от света, как первая фаза или светлая фаза.

Этот второй этап фотосинтеза связывает углерод из абсорбированного диоксида углерода и генерирует точное количество элементов и биохимических процессов, необходимых для производства сахара и повторного использования оставшегося материала для его непрерывного производства.

Цикл Кальвина использует энергию, вырабатываемую в световой фазе фотосинтеза, для фиксации углерода из углекислого газа (CO₂) в твердой структуре, такой как глюкоза, для выработки энергии.

Молекула глюкозы, состоящая из шестиуглеродного скелета, будет далее подвергаться гликолизу на подготовительной фазе цикла Кребса, являющейся частью клеточного дыхания.

Реакции цикла Кальвина происходят в строме, которая является жидкой внутри хлоропласта и вне тилакоида, где возникает легкая фаза.

Для работы этого цикла необходим ферментативный катализ, то есть ему нужна помощь ферментов, чтобы молекулы могли реагировать друг с другом.

Это считается циклом, потому что происходит повторное использование молекул.

Этапы цикла Кальвина

Циклу Кальвина требуется шесть витков для создания молекулы глюкозы, состоящей из шестиуглеродного остова. Цикл разделен на три основных этапа:

Фиксация углерода

На стадии фиксации углерода цикла Кальвина CO₂ (диоксид углерода) реагирует при катализе ферментом RuBisCO (рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза / оксигеназа) с молекулой RuBP (рибулозо-1,5-бисфосфат) из пяти атомов углерода.

Таким образом, образуется молекула с шестиуглеродным остовом, которая затем расщепляется на две молекулы 3-PGA (3-фосфоглицериновой кислоты) с тремя атомами углерода в каждой.

См. Также Двуокись углерода.

Снижение

При восстановлении цикла Кальвина две молекулы 3-PGA из предыдущей фазы используют энергию двух АТФ и двух НАДФН, образующихся во время световой фазы фотосинтеза, для преобразования их в молекулы G3P или PGAL (глицеральдегид-3-фосфат). из трех атомов углерода.

Регенерация расщепленной молекулы

На этапе регенерации расщепленной молекулы используются молекулы G3P или PGAL, образованные в результате шести циклов фиксации и восстановления углерода. За шесть циклов получается двенадцать молекул G3P или PGAL, где, с одной стороны,

Две молекулы G3P или PGAL используются для образования шестиуглеродной цепи глюкозы, и

Десять молекул G3P или PGAL сначала собираются вместе в девять углеродных цепей (3 G3P), которые затем расщепляются на пять углеродных цепей, чтобы регенерировать молекулу RuBP, чтобы начать цикл фиксации углерода с помощью CO₂ с помощью фермента RuBisco и еще одной цепи из четырех атомов углерода, которые соединяются с двумя другими G3P, образуя цепочку из десяти атомов углерода. Эта последняя цепочка, в свою очередь, делится на два RuBP, которые снова будут подпитывать цикл Кальвина.

В этом процессе шесть АТФ необходимы для образования трех RuBP, продукта шести циклов Кальвина.

Продукты и молекулы цикла Кальвина

Цикл Кальвина производит шестиуглеродную молекулу глюкозы за шесть витков и регенерирует три RuBP, которые снова будут катализироваться ферментом RuBisCo с молекулами CO.₂ для перезапуска цикла Кальвина.

Для цикла Кальвина требуется шесть молекул CO.₂, 18 АТФ и 12 НАДФН, образующиеся в световой фазе фотосинтеза, производят одну молекулу глюкозы и регенерируют три молекулы RuBP.

Источник

Цикл Кальвина

Восстановление углекислого газа до уровня углеводов практически у всех фотосинтезирующих организмов происходит по единому пути – С₃-пути. Цикл Кальвина состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления и регене­рации.

3−фосфоглицераткиназа,
4 − триозофосфатдегидрогеназа,

1. Карбоксилирование. Рибулозо-5-фосфат фосфорилируется с участием АТРи фосфорибулозокиназы. Образуются рибулозо-1,5-дифосфат, к которому с помощью рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяется СО₂. Полученный продукт расщепляется на две триозы: 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). 3-фосфоглицериновая кислота (ФГК) является первичным продуктом фотосинтеза.

2.Фаза восстановления. 3-ФГК восстанавливается до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА) в два этапа. На 1 этапе происходит фосфорилирование 3-ФГК при участии АТР и фосфоглицераткиназы до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты, а на 2 этапе происходит восстановление 1,3-ФГК с помощью NADPH и дегидрогеназы до фосфоглицеринового альдегида.

3. Фаза регенерации первичного акцептора СО₂ и синтеза конечного продукта фотосинтеза. При фиксации трех молекул СО₂ и образовании шести молекул восстановленных 3-фосфотриоз пять из них используются затем для регенерации рибулозо-5-фосфата, а один – для синтеза глюкозы.

Для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимы 12 NADPH и 18 АТР, которые поставляются в результате фотохимических реакций фотосинтеза.

3. Цикл Хетча-Слэка-Карпилова (С₄-путь)

Работы Л. А. Незговоровой (1956-1957). Ю. С. Карпилова (1960, 1963), И. А. Тарчевского (1963), Г. П. Корчака (1965) привели к открытию С₄-пути углерода в фотосинтезе. С₄-путь ассимиляции СО₂ впервые описали австралийские ученые М.Д.Хетч и К.Р.Слэк (1966). Специфическая особенность С₄-растений (кукуруза, сахарный тростник, ряд злаковых трав, сорго, просо и др.) состоит в том, что первичным стабильным продуктом фотосинтеза, образующимся в результате ассимиляции СО₂, является не ФГК, а яблочная и аспарагиновая кислоты. Затем эти соединения через 3-ФГК и гексозофосфаты превращаются в сахара.

Листья С₄-растений содержат два разных типа хлоропластов: хлоропласты обычного вида − в клетках мезофилла и большое количество крупных хлоропластов, часто без гран, − в клетках, окружающих проводящие пучки (обкладка). СО₂, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии ФЕП-карбоксилазы вступает в реакцию с ФЕП, образуя щавелево-уксусную кислоту (оксалоацетат). Затем в хлоропластах ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет NADPH, образующего в ходе световой фазы фотосинтеза. ЩУК в присут­ствии NH₄ + может превращаться также в аспартат. Затем малат (или аспартат) переносится в хлоропласты клетки обклад­ки сосудистого пучка, где он декарбоксилируется малик-энзимом (малатдегидрогеназой декарбоксилирующей) до пирувата и СО₂.

Экологическая роль С₄-пути: 1)пространственная разобщенность процессов позволяет растениям с С₄-путем осуществлять фотосинтез даже при закрытых устьицах, так как хлоропласты клеток обкладки используют малат (аспартат), образовавшийся ранее, как донор СО₂; 2) Закрывание устьичных отверстий в наиболее жаркое время дня сокращает потери воды за счет испарения (транспирации) − к С₄-растениям относятся многие виды засушливой тропической зоны.

Источник

Процесс фотосинтеза в клетке растений, световая и темновая фазы (Схема, таблица)

Фотосинтез – это процесс превращения поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических соединений. Главную роль в этом процессе играет использование света для восстановления СО₂ до уровня углеводов.

Общее уравнение процесса фотосинтеза:

(Углекислый газ + вода + действие света + хлорофилл = углевод + кислород)

Важным компонентом фотосинтеза является хлорофилл, который может выполнять три важных функции:

— избирательно поглощать энергию света;

— запасать ее в виде энергии электронного возбуждения;

— преобразовывать энергию возбужденного состояния в химическую энергию первичных восстановленных и окисленных соединений.

Схема процесса фотосинтеза

В процессе фотосинтеза различают две фазы: световую и темновую. Конечными продуктами световой фазы фотосинтеза являются АТФ и НАД•Н (или NADPH) (то есть атом водорода, связанный с молекулой НАД — никотинамидадениндинуклеотидфосфата), используемые в темновой фазе для восстановления СО₂ и образования углеводов.

Таблица процесс фотосинтеза, его световая и темновая фазы

Процессы, происходящие в этой фазе

Световая фаза фотосинтеза

Нециклическое фотофосфорилирование (схема процесса фотосинтеза выше). Энергия света возбуждает электроны, приводя к расщеплению воды и синтезу АТР и НАД•Н (или NADPH). Световая фаза фотосинтеза разделяется на фотофизическую и фотохимическую. В фотофизической фазе происходит поглощение квантов света молекулами хлорофиллов П₇₀₀ (фотосистема I) и П₆₈₀ (фотосистема II) и переход этих молекул в возбужденное состояние. В фотохимической фазе обе фотосистемы работают согласованно.

Возбужденная молекула П₇₀₀ отдает электрон акцептору. От него по системе переносчиков этот электрон попадает на внешнюю сторону мембраны тилакоида (обращенную в строму). При этом в молекуле П₇₀₀ остается «дырка», а П₇₀₀ превращается в П + ₇₀₀.

Фотосистема II (ФСII)

Возбужденная молекула П₆₈₀ отдает электрон акцептору. Затем по системе переносчиков электрон передается в фотосистему I и заполняет «дырки» в молекуле П + ₇₀₀. При этом молекула хлорофилла П₇₀₀ возвращается в исходное состояние и становится вновь способной возбуждаться светом. Молекула П₆₈₀, отдав электрон, превращается в П + ₆₈₀. Для ее восстановления используются электроны, получаемые при разложении молекулы воды на два протона, два электрона и 0,5O₂ в процессе фотолиза воды.
Протоны накапливаются на внутренней стороне мембраны тилакоида.

В результате с разных сторон мембраны накапливаются протоны и электроны, т. е. возникает электрохимический мембранный потенциал. Когда он достигает величины в 200 мВ, протон с внутренней стороны мембраны переносится на внешнюю через канал, образованный ферментом АТФ-синтетазой (АТФ-азой), то есть начинает работать протонная помпа. При этом образуется АТФ, а перенесенный протон взаимодействует с электроном и молекулой НАД, давая комплекс НАД • Н (схема выше).

В результате в световой фазе фотосинтеза получаются АТФ, НАД • Н и кислород из молекулы воды, являющийся побочным продуктом фотосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза является сложным процессом, включающим большое количество реакций, приводящих к восстановлению СО₂. Существуют разные пути восстановления и основным из них является так называемый цикл Кальвина.

1. Фиксация диоксида углерода

2. Восстановление фосфоглицериновой кислоты

Восстановление фосфоглицериновой кислоты до фосфоглицеральдегида: первый углеводородный продукт фотосинтеза, 3-углеродное вещество фосфоглицеральдегид (ФГА), он же триозофосфат (ТФ), синтезируется с использованием АТР и NADРН₂, полученных в световых реакциях.

3. Образование глюкозы

4. Регенерация РиБФ

Регенерация РиБФ обеспечивает продолжения цикла, пополняя пул молекул акцептора CO₂. Это сложная реакция, которую упрощенно можно выразить как:

5 молекул ТФ ——> 3 молекулы РиФБ (через серию превращений с затратой АТР)

Суммарная реакция цикла

Схема темновая фаза фотосинтеза, Цикл Кальвина

Лимитирующие факторы фотосинтеза

энергия света необходима для синтеза АТР и NADРН₂ во время световой фазы фотосинтеза.

Концентрация диоксида углерода

СO₂ связывается в реакции с рибулозобисфосфатом в начальной стадии цикла Кальвина

влияет на работу ферментов, катализирующих реакции цикла Кальвина и некоторые из световых реакций

Наличие воды и концентрация хлорофилла

в нормальных условиях не являются лимитирующими факторами фотосинтеза

_______________

Источник информации:

1. Биология человека в диаграммах / В.Р. Пикеринг — 2003.

2. Общая биология / Левитин М. Г. — 2005.

Источник