За что отвечает гиппокамп у человека
За что отвечает гиппокамп у человека
Термин «лимбическая система» наиболее удобен в том случае, если лимбическую систему определять как лимбическую кору (подробнее ниже) и связанные с ней подкорковые ядра. Термин «лимбический» (П. Брока) изначально относили к лимбу, или дуге, коры, расположенной сразу вокруг мозолистого тела и конечного мозга. К лимбической коре в настоящее время относят трехслойный аллокортекс гиппокампального комплекса и перегородочной области, а также переходный мезокортекс парагиппокампальной извилины, поясной извилины и островка. Основная подкорковая структура лимбической системы — миндалевидное тело, которое у медиального края височной доли сливается с корой. К важным соседним подкорковым структурам относят также гипоталамус, ретикулярную формацию и прилежащее ядро. Среди участков коры больших полушарий с лимбической системой наиболее тесно связаны орбитофронтальная кора и височный полюс.
На рисунке ниже схематично представлены основные подкорковые структуры лимбической системы.
а) Парагиппокампальная извилина. Парагиппокампальная извилина — основная область, в которой происходит соединение новой коры (неокортекса) и аллокортекса гиппокампального комплекса. Ее передняя часть представлена энторинальной корой (поле 28 по Бродману), которая имеет шесть слоев. Для этой области характерны определенные особенности. Можно сказать, что энторинальная кора «смотрит» в две стороны. Ее неокортикальная поверхность имеет большое число афферентных и эфферентных связей со всеми четырьмя ассоциативными областями неокортекса. Ее аллокортикальная поверхность образует множество связей с гиппокампальным комплексом. Упрощенно можно представить, что энторинальная кора получает постоянный поток когнитивной и чувствительной информации от ассоциативных участков коры больших полушарий, передает ее на гиппокампальный комплекс для консолидации (процесс перевода новой информации в долгосрочную память, см. далее), получает ее в обработанном виде и возвращает в ассоциативную кору, где она хранится в виде воспоминаний. Свод и его связи образуют второй, окружной путь от гиппокампа до неокортекса.
Корковая и подкорковая части лимбической системы, медиальная поверхность.
ДМЯ — дорсальное медиальное ядро таламуса. 
Трехмерная компьютерная реконструкция мозга умершего человека, на которой показано соотношение структур лимбической системы с желудочками мозга.
б) Гиппокампальный комплекс. Гиппокампальный комплекс (или гиппокампальная формация) состоит из субикулюма (основания гиппокампа), собственно гиппокампа и зубчатой извилины. Они все состоят из аллокортекса височной доли, который изгибается в форме S-образного завитка вдоль дна бокового желудочка. Свод начинается от основания и самого гиппокампа в виде ленты, которую называют бахромкой. Первые нейроанатомы называли гиппокамп «Аммоновым рогом» (или cornu ammonis), поскольку он напоминал рог барана. Они подразделили гиппокамп на четыре области, названные cornu ammonis: СА1-СА4.
Основные клетки основания и гиппокампа — пирамидальные клетки; основные клетки зубчатой извилины — гранулярные клетки. Дендриты гранулярных и пирамидальных клеток имеют шипики. В гиппокампальном комплексе также имеется множество вставочных тормозных ГАМК-ергических нейронов.
1. Афферентные связи. Основной источник афферентных волокон, идущих к гиппокампальному комплексу,— перфорантный путь, который проецируется от энторинальной коры на дендриты гранулярных клеток зубчатой извилины. От основания гиппокампа начинается второй афферентный путь, альвеолярным (от alveus), который идет к пучку волокон на вентральной поверхности гиппокампа, лотку гиппокампа (alveus).
Аксоны гранулярных клеток называют мшистыми волокнами; они образуют синапсы с пирамидальными нейронами сектора САЗ. Аксоны нейронов САЗ следуют к бахромке; перед этим они отдают коллатерали Шаффера, которые делают обратный путь от САЗ до СА1. Нейроны СА1 отдают волокна к энторинальной коре.
Слуховая информация поступает в гиппокамп от ассоциативной коры верхней и средней височных извилин. Надкраевая извилина (поле 40) передает закодированную информацию о расположении частей тела (схема тела) и внешнем (зрительном) пространстве. От нижней поверхности затылочно-височной области информация о форме и цвете объектов (а также лицах) поступает на участок коры, который называют периринальной, или трансринальной, корой. Этот участок коры расположен сразу латеральнее от энторинальной коры. Отсюда эти нервные импульсы поступают в гиппокамп. Возвратные волокна, идущие от энторинальной коры к периринальной, связаны с префронтальной корой и корой височного полюса.
Помимо отдельных афферентных связей, перечисленных выше, гиппокамп получает обширные связи от нескольких других источников, которые поступают к нему преимущественно по своду.
• Обширные холинергические волокна, которые имеют особое значение для функционирования памяти, идут от ядра перегородки.
• Норадренергическую иннервацию обеспечивает голубое пятно.
• Серотонинергические волокна идут от ядра шва среднего мозга. Связь между истощением запасов серотонина и большим депрессивным расстройством описана в отдельной статье на сайте.
• Дофаминергические волокна идут от вентральной покрышечной области среднего мозга. Связь между дофамином и шизофренией рассмотрена в последующей отдельной статье на сайте.
Гиппокампальный комплекс.
(А) Вид сверху.
(Б) Увеличенный фрагмент из (А), на котором показаны энторинальная кора и три составляющих гиппокампального комплекса. 
(А) Четыре сектора аммонова рога. (Б) Входящие-выходящие связи гиппокампального комплекса.
1. Афферентные от чувствительной ассоциативной коры.
2. Энторинальная кора отдает волокна перфорантного пути к зубчатой извилине.
3. Гранулярные клетки зубчатой извилины отдают проекции к САЗ.
4. Основной нейрон САЗ отдает проекции к бахромке и СА1.
5. Основной нейрон СА1 отдает проекции к субикулюму (основанию).
6. Основной нейрон основания отдает проекции к бахромке.
7. Основной нейрон основания отдает проекции к энторинальной коре.
8. Пирамидные нейроны энторинальной коры отдают проекции к чувствительной ассоциативной коре.
2. Эфферентные связи. Наиболее обширные эфферентные связи гиппокампальная формация имеет с ассоциативными участками коры больших полушарий, которые направляются сюда через эн-ториальную кору. Вторая группа волокон представлена сводом. Свод — прямое продолжение бахромки, в которую входят аксоны от основания и собственно гиппокампа. Ножка свода делает изгиб под мозолистым телом, где она соединяется со второй своей половиной и формирует тело. Спайка свода соединяет правый и левый гиппокампы. Спереди тело разделяется на столбы свода. Огибая переднюю комиссуру, каждый свод разделяется, отдавая прекомиссуральные волокна к области перегородки и посткомиссуральные волокна к гипоталамусу, сосцевидному телу и медиальному пучку переднего мозга. От сосцевидного тела волокна направляются к переднему ядру таламуса, от которого, в свою очередь, отходят проекции к поясной коре. Так завершается круг Папеца, направляющийся от поясной коры к гиппокампу, а затем возвращающийся обратно к поясной коре через свод, сосцевидное тело и переднее ядро таламуса.
Под термином «медиальная височная доля» в клинике понимают гиппокампальный комплекс, парагиппокампальную извилину и миндалевидное тело. Чаще всего термин используют в контексте судорог.
3. Гиппокампальный комплекс и память. Факты того, что г иппокампальный комплекс выполняет мнемонические (связанные с памятью) функции, достаточно подробно обсуждают в литературе по психологии. Ниже приведены некоторые ключевые моменты.
• Краткосрочная память: задержка в памяти одной или нескольких единиц информации в течение короткого промежутка времени (например, новый телефонный номер во время нажатия на кнопки).
• Долгосрочная (длительная) память: хранящаяся в головном мозге информация, к которой можно обратиться в нужный момент. Существует два вида долгосрочной памяти: эксплицитная и имплицитная.
• Эксплицитная память касается любых фактов или событий, которые можно произвольно эксплицитно озвучить (декларировать). Иначе эксплицитную память называют декларативной. Также используют термин эпизодическая память, понимая под ней собрание автобиографических воспоминаний о собственном опыте. Другой термин — семантическая память — был предложен для использования в контексте воспоминания смысла устных и письменных слов, однако в настоящее время к семантической памяти относят также знание отдельных фактов и понятий.
• Имплицитная память касается выполнения выученных двигательных актов, например езды на велосипеде или сбора пазла. Часто также используют термин процедурная память.
• Рабочая память: быстрое извлечение из долгосрочной памяти нескольких единиц информации, необходимых для выполнения какой-либо текущей задачи. Например, при управлении автомобилем вдоль знакомого маршрута мы принимаем нужные решения, основываясь на предшествующем опыте.
• Консолидация: процесс перевода новой информации в долгосрочную память. Новая фактическая информация передается на ассоциативные участки гиппокампального комплекса для кодирования. После длительной обработки эта же информация в закодированном виде поступает обратно на ассоциативные участки коры. После этого (за исключением автобиографических воспоминаний) ее использование более не зависит от гиппокампального комплекса.
Круг Папеца.
1. Нейроны, проецирующиеся назад к поясной коре.
2. Волокна к энторинальной коре.
3. Волокна к гиппокампу.
4. Свод.
5. Сосцевидно-таламический путь.
6. Волокна от переднего ядра таламуса к поясной коре.
5. Клинические и экспериментальные наблюдения. При двустороннем повреждении или удалении передних отделов гиппокампального комплекса у пациента развивается антероградная амнезия, при которой больной не может вспомнить о событиях, произошедших буквально несколько минут назад. Когда пациента просят назвать какой-то общеизвестный предмет, он делает это без каких-либо затруднений, поскольку долгосрочные воспоминания сохранены. Однако если этот же предмет показать ему несколько минут спустя, пациент не сможет вспомнить, что уже видел его буквально только что. Нарушена эксплицит-ная/декларативная память.
Процедурная (практическая) память сохранена. Если пациента попросить собрать пазл, он сделает это без затруднений. Если затем попросить его сделать это на следующий день, он справится быстрее, но при этом не будет помнить о том, что уже собирал его вчера. Для работы процедурной памяти участие гиппокампа не требуется. Как уже было отмечено, базальные ганглии представляют собой хранилище рутинных двигательных программ, а мозжечок отвечает за двигательную адаптацию к измененным условиям среды.
Долговременная потенциация (ДВП) особенно выражена в зубчатой извилине и гиппокампе. Этот феномен необходим для сохранения (консолидации) отдельных воспоминаний. В экспериментальных условиях ДВП наблюдают в первую очередь в связях между перфорантным путем с гранулярными клетками зубчатой извилины, а также между коллатералями Шаффера и СА1. При сильной быстрой (миллисекунды) стимуляции перфорантного пути или коллатералей Шаффера в иннервируемых ими клетках наблюдают длительное (часы) повышение чувствительности к новым стимулам. При обсуждении болевой сенситизации, ДВП запускает в конечных нейронах каскад биохимических реакций, следующий за активацией глутаматных рецепторов. При повторной стимуляции циклический аденозин-3‘,5‘-монофосфат (цАМФ) повышает скорость активации протеинкиназ, участвующих в фосфорилировании белков, которые регулируют транскрипцию. В результате происходит повышение продукции белков (в том числе ферментов), которые требуются для синтеза медиаторов, а также других белков, необходимых для построения дополнительных каналов и цитоскелета синапсов.
ДВП называют ассоциативным феноменом, поскольку удаление магниевой «пробки» из NMDA-рецептора (N-метил-D-аспартат) облегчается за счет объединения мощного деполяризующего стимула с более слабым стимулом из другого источника. Возможными нейромедиаторами в таком случае выступают норадреналин и дофамин, поскольку выброс одного или обоих медиаторов происходит во время повышения уровня внимания или мотивации.
Холинергическая активность гиппокампа имеет большое значение для обучения. Во время экспериментов на добровольцах назначение препарата скополамина, нарушающего холинергическую передачу, приводило к серьезным нарушениям при запоминании имен и чисел. В то же время назначение ингибитора холинэстеразы (физостигмин) приводило к улучшению запоминания тех же самых чисел и имен. В клинике выраженное снижение холинергической активности гиппокампа наблюдают у пациентов с болезнью Альцгеймера — заболеванием, основным симптомом которого служит нарушение памяти.
Долгосрочная потенциация.
CaMKII — Са 2+ /кальмодулин-зависимая протеинкиназа II;
АМРА receptor—АМРА-рецептор (рецептор а-амино-3-гидрокси-5-метил-4-изоксазолпропионовой кислоты.
Феномен киндлинга («возгорание», в русскоязычной литературе — «раскачка») — уникальное свойство нейронов гиппокампального комплекса и миндалевидного тела, однако его роль в процессе обучения полностью не установлена. Киндлингом называют последовательное возрастание возбудимости нейронов при повторном предъявлении стимулов одной и той же силы. При наблюдениях за людьми и экспериментах на животных было выявлено, что этот феномен может распространяться с мезокортекса на неокортекс и приводить к развитию генерализованного судорожного припадка.
До настоящего времени не установлено, какое значение в работе памяти имеет свод мозга. Косвенные данные можно получить из наблюдений за пациентами с диэнцефалической амнезией, при которой антероградная амнезия развивается вследствие двустороннего повреждения промежуточного мозга. Такое повреждение может сопровождаться нарушением волокон круга Папеца, который соединяет свод с поясной извилиной (через сосцевидное тело и переднее ядро таламуса). Сильнее всего страдает реляционная память (возможность вспомнить звуки или ощущения, сопровождавшие определенное событие, например звук водопада или чувство брызг воды на лице).
— Функции правого и левого гиппокампа. Продолжая тему межполушарных асимметрий, следует отметить, что передние отделы левого гиппокампа и левая дорсолатеральная префронтальная кора (ДЛПФК) отвечают за кодирование новой информации, для восприятия которой необходимы языковые функции. Имеются также данные о том, что правый гиппокамп и правая нижняя теменная доля отвечают за задачи, требующие ориентации в пространстве, например за вождение автомобиля. Во время вождения более выраженное усиление кровотока наблюдают в левой ДЛПФК, вероятно, за счет «внутренней речи», которая происходит у человека при исследовании новой территории.
— Функции переднего и заднего гиппокампа. Длина гиппокампа составляет около 8 см. Существуют доказательства того, что в переднезаднем направлении гиппокамп разделен на функциональные области, одна из которых обрабатывает новую информацию, а вторая — уже известную информацию. Например, во время чтения наиболее активна передняя часть гиппокампа слева; при повторном же представлении одного и того же текста более активным становится задняя часть гиппокампа, вероятно, вследствие того, что именно она отвечает за перевод новой информации в долгосрочную память.
— Долгосрочная память и медиальная височная доля. Автобиографические воспоминания чаще всего являются зрительными. Мы способны представлять себе сцены из нашего прошлого, иногда даже из детства. Согласно клиническим данным, повреждение медиальной височной доли может приводить к значительному выпадению эгоцентрических (личных) воспоминаний, в то время как аллоцентрические (неличные) воспоминания, например о каком-либо месте или предмете, остаются сохранены.
— Префронтальная кора и рабочая память. Во время одного исследования добровольцам выполняли функциональную магнитно-резонансную томографию (фМРТ) головного мозга, пока они готовились выполнить определенное движение на тот или иной чувствительный стимул. В этот момент времени особенно активным оказывался средний участок префронтальной (предлобной) коры (поле 46). Вероятно, его роль заключается в том, чтобы «выхватывать» из соответствующих участков чувствительной ассоциативной коры необходимые воспоминания и подготавливать требуемые в данный момент двигательные реакции (к которым относят и речь).
Ориентирование в виртуальном пространстве.
(А) Сцена городского города. Испытуемый, используя клавиши, должен идти по улицам, избегая препятствия. Во время исследования проводят ПЭТ головного мозга.
(Б), (В) Повышается активность правого гиппокампа и (Г), (Д) правой надкраевой извилины.
Ориентация МР-изображений (справа, слева) изменена для облегчения понимания.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 25.11.2018
Гиппокамп
Гиппокамп (от др.-греч. ἱππόκαμπος — морской конёк) — часть лимбической системы головного мозга (обонятельного мозга). Участвует в механизмах формирования эмоций, консолидации памяти (то есть перехода кратковременной памяти в долговременную).
Содержание
Анатомия
Гиппокамп — парная структура, расположенная в медиальных височных отделах полушарий. Правый и левый гиппокампы связаны комиссуральными нервными волокнами, проходящими в спайке свода (commissura fornicis) головного мозга.
Гиппокампы образуют медиальные стенки нижних рогов боковых желудочков (лат. ventriculus lateralis ), расположенных в толще полушарий большого мозга, простираются до самых передних отделов нижних рогов бокового желудочка и заканчиваются утолщениями, разделёнными мелкими бороздками на отдельные бугорки — пальцы ног морского конька (лат. digitationes hippocampi ). С медиальной стороны с гиппокампом сращена бахромка гиппокампа (лат. fimbria hippocampi ), являющаяся продолжением ножки свода конечного мозга. К бахромкам гиппокампа прилегают сосудистые сплетения боковых желудочков.
Функции
Гиппокамп принадлежит к одной из наиболее старых систем мозга — лимбической, чем обусловливается значительная многофункциональность гиппокампа. Предположительно гиппокамп выделяет и удерживает в потоке внешних стимулов важную информацию, выполняя функцию хранилища кратковременной памяти, как ОЗУ компьютера, и функцию последующего её перевода в долговременную. С точкой зрения, что гиппокамп связан с памятью — согласны большинство исследователей, но механизм его работы — предмет исследований. Существует «two-stage memory» теория, что гиппокамп удерживает информацию в бодрствовании, и переводит её в коры полушарий во время сна. Ещё одной функцией гиппокампа является запоминание и кодирование окружающего пространства (пространственная память).
При поражении гиппокампа возникает синдром Корсакова — заболевание, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события. В связи с чем он активируется всякий раз, когда необходимо удержать в фокусе внимания внешние ориентиры, определяющие вектор поведения.
Уменьшение объёма гиппокампа является одним из ранних диагностических признаков при болезни Альцгеймера.
Роль в пространственной памяти и при ориентации
Имеющиеся факты свидетельствуют, что гиппокамп используется для хранения и обработки пространственной информации. Исследования на крысах показали, что нейроны гиппокампа имеют области, чувствительные к положению в пространстве. Эти нейроны называются пространственные клетки (place cells). Некоторые из этих клеток возбуждаются, когда животное обнаруживает себя в определенном месте, вне зависимости от направления движения, большинство же — по меньшей мере частично чувствительны к направлению движения и положению головы.
У крыс некоторые клетки, называемые контекстно-зависимые клетки, могут возбуждаться в зависимости от прошлого животного (ретроспективы) или ожидаемого будущего (перспективы). Разные клетки возбуждаются от разного местоположения животного, так что наблюдая за потенциалом отдельных клеток, можно сказать, где животное находится (или думает, что находится там). Как оказалось, те же пространственные клетки у человека задействованы в поиске пути во время навигации по виртуальным городам. Такие результаты были получены посредством исследования людей с имплантированными в мозг электродами, использованными в диагностических целях для хирургического лечения серьёзных приступов эпилепсии.
Открытие пространственных клеток привело к возникновению идеи, что гиппокамп может играть роль карты — нейронного представления окружающей обстановки и местоположения в ней животного. Исследования показали, что гиппокамп необходим для решения даже простейших задач, требующих пространственной памяти (например, поиск пути к спрятанной цели). Без полностью функционирующего гиппокампа, люди могут не вспомнить, где они были и как добраться до места назначения; потеря ориентации в местности — это один из самых распространенных симптомов амнезии. Томография мозга показывает, что гиппокамп наиболее активен у людей во время успешного перемещения в пространстве, как в примере с виртуальной реальностью.
Также имеются доказательства, что гиппокамп играет роль в поиске кратчайших путей между уже хорошо известными местами. К примеру, таксистам из Лондона необходимо знать большое количество мест и наиболее коротких путей между ними. Исследования одного из университетов Лондона в 2003 году показало, что гиппокамп у таксистов больше, чем у большинства людей, и что наиболее опытные таксисты имеют больший гиппокамп. Помогает ли изначально больший гиппокамп стать таксистом, либо постоянный поиск кратчайшего пути приводит к его росту — ещё не выяснено. Как бы то ни было, во время исследования корреляции между размером серого вещества и временем работы таксистом обнаружилось, что чем больше человек работает таксистом, тем больше у него объём правой части гиппокампа. Было установлено, что общий объём гиппокампа остается неизменным и у контрольной группы, и таксистов. Короче говоря, задняя часть гиппокампа таксистов действительно увеличилась, но за счет передней части. Эти исследования наводят на мысль, что гиппокамп со временем увеличивается в размерах по мере роста его использования.
Искусственный гиппокамп
ГИППОКАМП
Гиппокамп (hippocampus; греч. hippokampos морское чудовище с телом коня и рыбьим хвостом; син.: аммонов рог, cornu Ammonis) — парное образование — часть старой коры большого мозга; располагается на медиальной стенке нижних рогов боковых желудочков. Гиппокамп является центральной структурой лимбической системы (см.).
Вопрос о функциях Гиппокампа весьма сложен и до конца не решен. Прежние представления об участии Гиппокампа в функции обоняния как части «обонятельного мозга» (rhinencephalon) отвергнуты. На основании последствий удаления и стимуляции Гиппокампа у животных были высказаны предположения, что Гиппокамп участвует в организации ориентировочного рефлекса и внимания, регуляции вегетативных реакций, мотиваций (см.) и эмоций (см.), управлении произвольными движениями, механизмах памяти (см.) и обучения. Вместе с тем у животных после удаления Г. сохраняются выработанные до разрушения Г. условные связи и возможность выработки новых простых условных рефлексов. Однако формирование более сложных форм поведения (цепные, отставленные условные рефлексы, условные рефлексы на время, сложные дифференцировки, лабиринтные навыки) резко затрудняется. Особенно страдают формы поведения, связанные с необходимостью активного торможения — угасание ориентировочного рефлекса, неподкрепляемых условных рефлексов. Переделка ранее выработанных систем условных связей становится невозможной. В целом поведение становится значительно менее гибким, стереотипным, трудно перестраивающимся в соответствии с меняющимися условиями окружающей среды.
При стимуляции Г. электрическим током с физиологически адекватной частотой и силой он остается так наз. немой структурой. Интенсивности тока, которые при действии на гипоталамус вызывают развернутые комплексы соматических и висцеральных реакций, в Г. не вызывают никаких внешних эффектов, кроме реакции «успокоения» животного. При повышении частоты и силы тока, раздражающего Г., можно получить широкий спектр различных соматических и вегетативных проявлений, что, по-видимому, является следствием распространения судорожных разрядов по системе структур, связанных с Г. или лежащих вблизи от него, а также патол, состояния самого Г. Установлено, что Г. имеет наиболее низкий порог возникновения эпилептических разрядов в электрической активности, хотя внешние проявления развернутых судорожных припадков с клонической и тонической фазами возникают лишь при значительном увеличении параметров электрической стимуляции. Нанесение умеренной (не вызывающей двигательных судорог) стимуляции Г. сразу после выработки условного рефлекса приводит к исчезновению следов обучения. Аналогичный эффект дает введение в Г. ряда фармакол, веществ, в частности холинолитиков.
Т. о., наиболее вероятной функцией Г. является участие в регистрации новой информации. При этом уже сформировавшиеся следы памяти не хранятся в Г., но запись новых следов существенно зависит от его нормального функционирования. Ряд исследователей полагает, что Г. осуществляет сравнение вновь поступающей информации с уже имеющимися следами, на основании чего происходит выявление сигналов, подлежащих записи, и обеспечиваются условия, необходимые для формирования долговременной памяти.
В филогенезе истинный, относительно дифференцированный Г. впервые появляется у рептилий. Первоначально Г. располагается на медиодорсальной поверхности полушарий, но при последующем развитии неокортекса и его комиссуры (мозолистого тела Г.) оказывается оттесненным в глубь полушария. Часть Г. подвергается редукции, превращаясь в рудимент Г. (indusium griseum). У грызунов и хищных Г. занимает дорсовентральное положение и соответственно делится на дорсальный и вентральный отделы. При дальнейшем росте неокортекса дорсальная часть Г. редуцируется. Однако сохраняющаяся часть Г. является прогрессивно развивающейся структурой. В ходе эволюции происходит качественная дифференцировка и количественный рост числа нервных элементов и волокон Г. и непосредственно связанных с ним структур (в сравнении с ядрами таламуса и гипоталамуса). Наибольшее увеличение числа клеточных элементов Г. (в 5 раз) произошло у человека. У человека Г. занимает положение в глубине височной доли, где он образует медиальную стенку нижних рогов боковых (латеральных) желудочков (рис. 1). Развитие г. идет в тесной связи с ростом неокортекса (новой коры), и на каждом этапе филогенетического развития Г. получает проекции от высших для данного уровня эволюции областей коры» в частности у приматов и человека связи идут от лобных долей и нижнетеменной дольки.
Содержание
Эмбриология
Эмбриологическое исследование показывает, что основные структурные черты Гиппокампа выявляются довольно рано (у кролика — к концу 4-й нед., а у человека — к 4-му мес. внутриутробного развития). Однако основная масса нейронов Г. и особенно зубчатой фасции формируется постнатально. У крысы выход и пролиферация нейробластов в Г. продолжаются в течение двух недель постнатального развития, а в зубчатой фасции этот процесс не заканчивается м в 3 недели, когда в неокортексе формирование клеточных слоев уже завершено. Окончательная дифференциация клеточных элементов и прекращение роста Г. у грызунов происходит одновременно с неокортексом, в 40 дней. У человека наиболее интенсивное нарастание массы волокон свода Г., составленного аксонами его клеток, происходит в 3—7 лет, но увеличение идет и после 12 лет.
Морфология
Гиппокамп животных и человека входит в состав более обширной области — гиппокамповой формации. К ней относятся: энторинальная область (area entorhinalis), образующая парагиппокамповую извилину приматов (gyrus parahippocampalis), ряд сложно организованных переходных областей (parasubiculum, presubiculum и subiculum), а также зубчатая фасция (fascia dentata; ее свободная часть, обращенная в полость желудочка, образует gyrus dentatus). Энторинальная область у животных (поле 28) имеет сложную шестислойную структуру и рассматривается как переходная область между неокортексом и более примитивно организованным палеокортексом (древняя кора) грушевидной доли (gyrus piriformis). Она делится на медиальную часть, наиболее характерной особенностью к-рой является наличие крупных клеток во II слое, и латеральную, где клетки II слоя малы. В parasubiculum (поле 49) клеточные слои, представленные в энторинальной области, расширяются и сливаются. Граница с presubiculum (поле 27) является очень резкой, здесь исчезают пирамидальные нейроциты (пирамидные нейроны), которые сменяются зерновидными нейроцитами (зернистыми клетками). Между para- и presubiculum вклинивается небольшая дополнительная зона (поле 29 е, area retrosplenialis e). В subiculum вновь появляются крупные, рыхло расположенные пирамидальные нейроциты, которые при переходе к Г. собираются в узкий компактный слой.
По гистологическим критериям Гиппокамп делится на ряд полей. С. Рамон-и-Кахаль делил Г. на два отдела: regio superior (прилежит к subiculum) и regio inferior (прилежит к fimbria hippocampi). Эта классификация применяется преимущественно в нейрохим. исследованиях. Розе (М. Rose) и И. Н. Филимонов делят Г. на пять полей (hi—h5, начиная от subiculum). Наиболее часто (рис. 2) употребляется деление Г, на четыре поля (CA1—СА4), введенное Лоренте де Но (R. Lorente de No). Поле CA1(h1) в клин, исследованиях иногда называют сектором Зоммера, а остальные поля — резистентным сектором. Правильность деления Г. на поля по гистол, критериям подтверждается различием афферентных и эфферентных связей, биохим, и физиол, характеристик и различной чувствительностью к ряду фармакол, веществ и патол, факторов. Так, в поле CA1 в первую очередь обнаруживаются патол. изменения при аноксии, а также при болезни Альцгеймера (см. Альцгеймера болезнь). Другие поля вместе с зубчатой фасцией дегенерируют при амавротической идиотии (см.), хотя сектор Зоммера остается почти интактным.
Основным клеточным элементом Г. являются крупные пирамидальные нейроциты, тела которых образуют единый плотный слой. Отростки этих клеток строго ориентированы перпендикулярно к продольной оси Г. Вследствие этого в Г. четко выделяются следующие слои, соответствующие различным уровням ветвления их дендритной системы (а не расположению разных типов клеток, как в неокортексе): alveus, содержащий в основном миелинизированные аксоны пирамид (пирамидальных нейроцитов); stratum oriens, где находятся ветвящиеся базальные дендриты; stratum pyramidale, содержащий тела пирамидальных нейроцитов; stratum radiatum, где проходят неветвящиеся стволы апикальных дендритов; stratum molecularelacunosum — область претерминальных и терминальных ветвлений апикальных дендритов. В regio inferior выделяется дополнительный слой — stratum lucidum, где на проксимальных сегментах апикальных дендритов заканчиваются аксоны зубчатой фасции. Остальные афферентные волокна, входящие в Г., также заканчиваются на определенных уровнях дендритов пирамидных клеток (пирамидальных Нейроцитов), в результате чего синапсы одного происхождения концентрируются в узких зонах.
Прилежащая к Г. зубчатая фасция у животных состоит из плотного слоя зернистых клеток (зерновидных нейроцитов). Их аксоны (мшистые волокна) заканчиваются гигантскими синапсами на пирамидальных клетках полей СА3—СА4, не выходя за пределы своей стороны. Т. о., зубчатая фасция, к к-рой подходят афференты (в основном от энторинальной коры), является внутренней релейной структурой гиппокамповой формации. В зубчатой фасции выделяют 3 слоя: stratum moleculare, содержащий дендриты зерновидных нейроцитов; stratum granulosum, содержащий их тела, и stratum polymorphe, где находятся полиморфные клетки и проходят аксоны зерновидных клеток.
Аксоны пирамидальных нейроцитов Г. выходят из него, образуя бахромку (fimbria hippocampi) и дорсальный свод (fornix dorsalis). В составе бахромки проходят комиссуральные волокна Г., образующие вентральную комиссуру Г. (psalterium ventrale, commissura fornicis, commissura hippocampi, давидова лира). Эфферентные нисходящие волокна Г. образуют компактный пучок — посткомиссуральный свод (fornix postcommissuralis) и более диффузный прекомиссуральный свод (fornix precommissuralis). Составляющие их волокна частично переключаются в ядрах перегородки (septum, у человека — septum pellucidum). Посткомиссуральный свод в основном заканчивается в медиальных ядрах сосцевидных, или мамиллярных, тел (corpora mamillaria). Последующие звенья этой системы [мамиллоталамический тракт — передние ядра зрительного бугра (таламуса) — поясной пучок — поясная и энторинальная кора] образуют основной лимбический круг, или так наз. круг Пейпса. Остальные нисходящие волокна Г., частично переключаясь в латеральной преоптической области и латеральном гипоталамусе, идут к неспецифическим (ретикулярным) структурам среднего мозга. Афферентные связи к Г. восходят от этих же отделов мозга гл. обр. в составе медиального переднемозгового пучка. Перед вступлением в Г. большинство этих волокон переключается на медиальном ядре перегородки (nucleus medialis septi). Вторым источником афферентных связей является энторинальная область коры.
Физиология
При записи суммарной электрической активности Г. у животных в состоянии покоя регистрируются нерегулярные высоко-амплитудные волны, которые при действии сенсорных раздражителей сменяются особым регулярным синусоидальным ритмом с частотой 3—6 гц (тэта-ритм). Этот ритм наиболее четко выражен у низших млекопитающих (грызунов). На более высоких ступенях эволюции выраженность тэта-ритма в Г. снижается, но и у приматов его можно выделить методом частотного анализа. Тэта-ритм можно вызвать электрической стимуляцией ретикулярной формации среднего мозга, а также гипоталамуса. Постепенное повышение частоты или силы стимуляции сначала вызывает нарастание частоты тэта-ритма (до 8—10 гц), а затем приводит к десинхронизации активности Г. Появление тэта-ритма в Г. зависит от ритмических залповых разрядов клеток медиального ядра перегородки (пейсмекера тэта-ритма). Тэта-ритм в Г. возникает как при действии любых новых сенсорных раздражителей, так и при выработке различных условных связей (независимо от качества подкрепления и характера ответной реакции). Угасание ориентировочного рефлекса и автоматизации условных связей сопровождается снижением частоты, ограничением и подавлением тэта-ритма (рис. 3). По-видимому, тэта-ритм представляет собой особое проявление общей реакции активации, организуемой через восходящую ретикулярную формацию й отражающей повышение функционального состояния мозга, необходимого для анализа новой информации и выработки новых условных связей.
Регистрация активности одиночных нейронов Г. выявляет высокую реактивность пирамидальных нейроцитов полей СА3—СА4 к различным сенсорным раздражителям. На все раздражители эти клетки отвечают длительными тоническими реакциями. При повторных раздражениях ответные реакции нейронов уменьшаются и даже прекращаются, но вновь восстанавливаются при изменении параметров раздражителя. Клетки поля САХ более избирательны в отношении действующих раздражителей, и их ответы на различные раздражители различны. Электрическая стимуляция систем связей Г. при регистрации активности его нейронов выявляет особенности возбуждения этой структуры. При низкочастотной (до 8 гц) и высокочастотной (св. 30—40 гц) стимуляции нейроны Г. преимущественно тормозятся. Активное возбуждение нейронов Г. возникает лишь в узком частотном диапазоне стимуляции (приблизительно 8—30 гц). За этими пределами стимуляция Г. может быть эквивалентной его функциональному выключению. Это явление называется частотной, или ритмической, потенциацией.
Нарушения функций гиппокампа
В клинике последствия двустороннего поражения Гиппокампа (при опухолях, инсультах, «лимбическом» энцефалите, вызываемом вирусом herpes simplex), а также его хирургического удаления (при иссечении очага эпилептической активности в случаях височной эпилепсии) выражаются в нарушениях памяти. Если повреждения гиппокампа не сопровождаются обще-мозговыми нарушениями и не затрагивают соседних структур, наблюдается полная сохранность сенсорных процессов, двигательной и эмоциональной сферы, интеллекта и речи. Навыки и знания, приобретенные больными до поражения Г., остаются сохранными. Однако исчезает способность к запоминанию любой новой информации (антероградная амнезия) и проявляется ретроградная амнезия (см.), при к-рой объем кратковременной памяти может оставаться нормальным, но перехода ее в долговременную не происходит. Наблюдающиеся нарушения не зависят от сенсорной модальности вводимой информации (зрительная, слуховая) или от ее характера (слова, рисунки, двигательные навыки). Т. о., страдает так наз. общий фактор памяти — возможность перехода кратковременной памяти в долговременную. Аналогичные явления — нарушение запоминания предъявляемого материала и забывание предшествующих событий — наблюдаются у человека при электрической стимуляции Г. Одностороннее повреждение Г. не влечет явных последствий.
При необходимости удаления эпилептического очага, захватывающего один Гиппокамп, предварительно проводят амиталовую пробу, чтобы выяснить, не изменен ли противоположный Г. патол, процессом настолько, что в нем не выявляются судорожные разряды. При этом в Г., подлежащий резекции, вводят амитал натрия, временно выключающий его, и дают тест на запоминание; если запоминание не нарушается, контралатеральный Г. сохранен и операция возможна. Есть указания, что и одностороннее повреждение Г. у человека оказывает влияние на память, хотя более ограниченное и специфическое, — при повреждении Г. доминантного (левого) полушария несколько ухудшается запоминание словесного материала, а при повреждении Г. правого полушария снижается способность запоминать неречевой материал (лица, сочетания линий и т. п.).