За что отвечает с тактильная система
Психологическое благополучие от нежных прикосновений
Ученые выявили подкласс очень тонких нервов, отвечающих исключительно за нежные прикосновения причем в нужной скорости. Их назвали С-тактильные афферентные нервы (C-tactile afferents). Об этом по словам LiveScience сообщила бихевиорист-невролог Сюзанна Уокер, из Великобритании, на ежегодном заседании американского Общества нейробиологов в Вашингтоне.
Мозг человека анализирует все тактильные ощущения, мы реагируем на боль, тепло, холод. Так же существует связь между прикосновениями и эмоциональным состоянием, мы положительно реагируем на приятные прикосновения. За последнюю реакцию отвечают отдельные группы нервов. До недавнего времени исследования на эту тему проводились в основном на животных. Например, у мышей «центры удовольствий» были найдены на спинке и чуть меньше их на конечностях.
В человеческом теле несколько разных типов нервов, отвечающих за прикосновения. Более толстые нервы, окруженные толстой оболочкой, миелином, отвечают за осязание и температуру и стремительно передают эти сигналы в мозг. Тогда как более тонкие нервы, лишенные такой оболочки, передают сенсорную информацию медленнее.
В экспериментах, проведенных Уокер и ее коллегами, исследователи гладили испытуемых по спине, плечу, предплечью и кисти с разной скоростью. Кода людей просили оценить степень удовольствия от каждого прикосновения, они говорили, что самым приятным было прикосновение к спине, а наименее приятным к предплечью.
Во второй части эксперимента, ученые показывали людям видеозапись, на которой человека нежно поглаживали. Участники эксперимента говорили, что положительных эмоций от просмотра записей было не меньше, чем от самого факта прикосновений. Они представляли себе ощущения в области спины и плеча, в меньшей степени в предплечье и ладони.
Исследователи считают, что именно в этих частях тела сосредоточены группы нервов, отвечающих за позитивные тактильные ощущения, говорит исследователь. В спине таких нервов больше, в предплечье меньше всего.
Сильнее эти нервы реагируют на прикосновения, производимые со скоростью 3-10 см в секунду. Именно их участники эксперимента отмечали, как самые приятные.
Результаты текущего исследования предполагают, что системы нервов, отвечающих за нежные прикосновения, образуют основу «эмоциональной карты» человека. Такие данные могут быть полезны в медицинских и психологических лечебных целях. «Для человека всех социальных категорий, прикосновения играют фундаментальную роль в формировании и сохранении социальных связей, — говорит Уокер. — Несомненно, недостаток прикосновений может иметь негативный эффект как на наше физическое здоровье, так и на душевное состояние».
Известно, что физический контакт в раннем детстве положительно влияет на развитие ребенка. В клинических условиях, у недоношенных детей, не испытывавших недостатка в прикосновениях, наблюдалось ускоренное развитие, снижение стресса, и положительный эффект это оказывало на развитие мозга. Но до Уокер мало кто из ученых искал первопричину такого наблюдения в нервной системе.
В будущем, Сюзанна Уокер и ее коллеги планируют изучить реакцию лицевых мускулов, заставляющих нас улыбаться, на ласковые прикосновения, чтобы увидеть, где эти ощущения вызывают удовольствие рефлекторно.
Тактильная (осязательная) сенсорная система
Тактильная сенсорная система, наряду с проприорецептивной, зрительной и вестибулярной сенсорными системами, «поставляет» головному мозгу информацию о положении и движении тела в пространстве, о положении его отдельных частей. Кроме того, она играет важную роль в ориентации человека в окружающей среде (особенно сильно кожное осязание развивается у слепых и слепоглухонемых, позволяя тем самым таким людям избегать воздействия повреждающего агента).
Благодаря тактильной сенсорной системе осуществляется контакт грудного ребенка с матерью, выполнение различных игровых, образовательных и трудовых операций, интимные отношения между мужчиной и женщиной, ощущение комфорта от носимой одежды. В принципе, такие примеры, доказывающие значение тактильной рецепции, можно перечислять еще и еще. Скажем только одно – нарушение этого вида чувствительности существенно снижает адаптационные возможности человека и лишает его многих радостей жизни. Особое место тактильная сенсорная система занимает у млекопитающих, выполняя жизненно важные функции – тактильное исследование окружающей среды, питание, звукообразование и т.д.
Тактильная чувствительность резко повышена на участках тела, которые покрыты волосами. Это объясняется тем, что волосы играют роль рычажков и усиливают передачу раздражения в несколько раз, а так как 95% поверхности человеческого тела покрыто волосами, на некоторых участках едва заметными, то любое прикосновение к поверхности тела резко усиливается.
Рецепторы осязательного анализатора
Различают следующие основные механорецепторы – свободные неинкапсулированные нервные окончания, свободные нервные окончания волосяных фолликулов, диски Меркеля, тельца Руффини, тельца Мейснера и тельца Пачини. Строение указанных рецепторов различно, они распределены неравномерно и локализуются на разной глубине кожи. Первые два типа рецепторов относятся к первичным (являются окончаниями дендрита чувствительного нейрона), остальные – ко вторичным (представляют собой инкапсулированные специализированные клетки, трансформирующие механическое воздействие в рецепторный потенциал, который передается на дендрит чувствительного нейрона). Рассмотрим отдельные виды рецепторов (рис. 4.1).
Рис. 4.1. Схема строения и положения механорецепторов в коже, на не покрытых волосами (А) и волосистых (Б) участках кожи.
Свободные неинкапсулированные нервные окончания являются самыми распространенными рецепторами кожи. Они находятся в основном в сосочковом слое дермы – обычно идут вдоль мелких сосудов и представляют собой разветвления дендрита афферентных нейронов. Первоначально их считали рецепторами боли, но в настоящее время их рассматривают как полимодальные рецепторы, отвечающие и на болевые, и на температурные, и на механические стимулы. Это медленно адаптирующиеся рецепторы: продолжают отвечать весь период времени, пока действует стимул.
Свободные нервные окончания волосяных фолликулов также представляют собой разветвления дендрита афферентного нейрона, которые оплетают волосяную сумку. Обычно фолликул получает волокна от нескольких чувствительных нейронов, но в то же время один и тот же дендрит чувствительного нейрона иннервирует несколько волосяных фолликулов. Волос, как было уже отмечено выше, служит рычагом, усиливающим раздражение нервных окончаний, что и объясняет высокую чувствительность волос к прикосновению. Указанные рецепторы реагируют преимущественно на легкое прикосновение и осуществляют пространственное и временное тактильное различение.
Диски (клеточные комплексы) Меркеля представляют собой видоизмененные эпителиальные клетки, с которыми образуют синапсы дендриты афферентных нейронов. Находятся в базальном слое эпидермиса и частично в сосочковом слое дермы в виде небольших скоплений. Особенно много дисков Меркеля в участках кожи с высокой чувствительностью, т.е. в голой коже пальцев рук и на губах. В покрытой волосами коже они лежат в особых колоколообразных тельцах, выдающихся над окружающей кожной поверхностью (в каждом таком образовании, называемом тактильным тельцем Пинкуса-Игго, находится 30-50 клеток Меркеля, связанных с афферентными нервными волокнами). При высоте около 0,1 мм и диаметре 0,2-0,4 мм эти тельца едва различимы невооруженным глазом.
Поскольку диски Меркеля медленно адаптирующиеся рецепторы, то их рассматривают в качестве пропорционального датчика, т.е. генерация рецепторного потенциала в них тем активнее, чем сильнее действует раздражитель. Эти рецепторы рассматривают как рецепторы давления, или силы, поскольку они воспринимают изменение силы механического воздействия.
Тельца (окончания) Руффини располагаются в волосистой части кожи – в глубоких слоях эпидермиса и в сосочковом слое дермы. Представляют собой веретеновидной формы капсулу, образованную плотно переплетенными коллагеновыми волокнами. Внутри такой капсулы содержится жидкость, в которую погружены разветвления дендрита чувствительного нейрона. Как и диски Меркеля, являются рецепторами давления, или силы.
Тельца Мейснера (тактильное мейснеровое тельце) представляют собой капсулу конусовидной или овальной формы. Капсула ориентирована перпендикулярно поверхности кожи. Ее стенки образованы многочисленными пластинчатыми клетками, между которыми параллельно поверхности кожи располагаются терминали дендрита чувствительного нейрона. Эти рецепторы находятся в сосочках собственно кориума, в участках, лишенных волос (кожа ладоней, подошв, пальцев рук и ног, а также губы, сосочки молочных желез и половые органы). В покрытой волосами коже их меньше и здесь они принимают форму рецепторов волосяных фолликулов. Реагируют на скорость изменения силы, т.е. являются датчиком скорости.
Тельца Пачини (пластинчатые тельца, тельца Фатера-Пачини) – наиболее крупные и наиболее распространенные в организме рецепторы, а потому они являются наиболее изученными рецепторами кожи. Располагаются в гиподерме и частично в глубоких слоях дермы. Кроме того, они обнаружены и в сухожилиях и фасциях мышц, в надкостнице, в суставных сумках. Тельце Пачини напоминает луковицу, состоит из наружной капсулы, внутренней колбы и заключенного в нее дендрита афферентного нейрона. Пространство между наружной капсулой и внутренней колбой, а также внутри колбы заполнено жидкостью (ликвором). Возбуждение этих рецепторов происходит при кратковременном (в течение 0,1 мс) смещении капсулы на 0,5 мкм.
Тельца Пачини считаются датчиком ускорения. Благодаря своим свойствам они воспринимают самую незначительную деформацию кожи при соприкосновении с различными предметами и почвой, т.е. с какой скоростью смещается кожа.
Таким образом, большинство тактильных рецепторов локализовано, как правило, в глубоких слоях эпидермиса и сосочковом слое кориума.
Всех их можно разделить на три главных типа:
— рецепторы давления (датчики силы), которые ведут себя как пропорциональные датчики, т.е. генерация рецепторного потенциала в них тем активнее, чем сильнее действует раздражитель. Поэтому их еще называют пропорциональными рецепторами. Это свободные неинкапсулированные нервные окончания, диски Меркля, тельца Руффини;
— рецепторы прикосновения (датчики скорости) реагируют на скорость изменения силы, т.е. скорость вдавления стимула, поэтому осуществляют пространственное и временное тактильное различение. Это тельца Мейсмера и рецепторы волосяных фолликулов;
Однако при этом необходимо подчеркнуть, что механические стимулы, обычно действующие на кожу, одновременно возбуждают в той или иной степени несколько типов механорецепторов в зависимости от характера стимула. Поэтому возникающие ощущения нельзя приписать рецепторам одного типа. Соответственно в повседневной жизни трудно определить различия между ощущениями давления и прикосновения.
Различия в восприятии механических стимулов определяются скоростью адаптации тактильных рецепторов. Так, быстро адаптирующиеся рецепторы являются датчиками скорости, или ускорения, а медленно адаптирующиеся – датчиками изменения силы. В то же время скорость адаптации определяется структурой рецепторов – наличие сложно организованной капсулы рецептора повышает скорость его адаптации (укорачивает рецепторный потенциал), поскольку такая капсула хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Адаптация механорецепторов кожи имеет большое значение – благодаря этому свойству рецепторов мы перестаем ощущать постоянное давление одежды, привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы, а на носу – очки и т.д.
Проведение осязательной информации в центральный отдел
Аксоны нейронов этих ядер полностью перекрещиваются на уровне олив, образуя медиальный лемниск (петлю), и, поднимаясь дальше, заканчиваются в специфических ядрах таламуса, которые из-за своего анатомического положения называют вентробазальным комплексом. Нейроны специфических ядер таламуса посылают свои аксоны в соматосенсорные зоны коры больших полушарий (SI и SII). Поражение задних столбов клинически проявляется в потере мышечно-суставного чувства, вибрационной и тактильной чувствительности на стороне поражения при сохранении болевой и температурной чувствительности.
Лемнисковая система проводит точную (по силе и месту воздействия) и сложную (о давлении, прикосновении, вибрации и движении в суставах) информацию с большой скоростью (до 80 км/с).
Для всех составляющих лемнисковой системы (задних столбов спинного мозга, тонкого и клиновидного ядер, таламических ядер и корковых областей) выявлена четкая топографическая организация проекции кожи, т.е. каждый участок кожи контрлатеральной части тела занимает определенную зону, площадь которой зависит от функционального значения этой части тела.
Часть импульсов от рецепторов давления кожи и слизистой передается в кору больших полушарий и по вентральному спиноталамическому тракту, который проходит в составе передних столбов спинного мозга. Однако в спиноталамической системе на уровне таламических ядер правильная соматотопическая организация представительства поверхности тела отсутствует.
Корковый уровень анализа тактильной информации
Информация от нейронов специфических ядер таламуса первоначально поступает в две проекционные соматосенсорные зоны коры больших полушарий (SI и SII). В частности, информация от нейронов вентробазального комплекса направляется (контрлатерально) в первую проекционную зону, которая у приматов и человека находится в постцентральной извилине (SI). От нейронов задней группы ядер таламуса информация преимущественно поступает (контрлатерально и ипсилатерально) во вторую проекционную соматосенсорную зону коры (SII), которая расположена в области сильвиевой (латеральной) борозды (рядом со слуховой зоной). От этих двух проекционных соматосенсорных зон информация поступает в передние и задние ассоциативные зоны коры.
Первая проекционная соматосенсорная область, локализованная в постцентральной извилине (первичные зоны — 1-е и 3-е поля по Бродману, вторичные зоны — 2-е и 5-е поля), является, по сути, местом окончания лемнискового пути и ядром тактильного анализатора. Она отличается от других областей коры очень высокой степенью топографической организации (проекции различных областей поверхности тела на соматосенсорную кору осуществляются по принципу «точка в точку»). Такое явление называют соматотопией, или топографическим представительством. О наличии соматотопии свидетельствует тот факт, что при раздражении поверхности кожи короткими точечными прикосновениями первичный ответ в соматосенсорной коре локализуется в строго ограниченном участке.
Показано, что размеры представительства соответствующих участков поверхности кожи у человека и приматов в постцентральной извилине связаны не с величиной поверхности их тела, а зависят от биологической значимости информации, воспринимающейся тем или иным участком кожи. Например, у человека представительство губ, лица и кистей рук в этой зоне по площади намного больше, чем представительство туловища и нижних конечностей. Это дает специфический рисунок сенсорного гомункулюса — отражения тела человека в постцентральной извилине (рис. 4.2). Характер этого рисунка свидетельствует о высокой чувствительности и тонком различении для этих частей тела, а также их биологической значимости. Так, при осмотре какого-либо предмета, когда нам надо выяснить форму, наличие шероховатостей и т.д., мы поглаживаем этот предмет, т.е. касаемся его поверхности кожей нашей ладони.
Когда кора в области SI разрушена повреждением или удалена с терапевтической целью, возникает дефицит восприятия. Стимуляция кожи еще может быть воспринята как таковая, но способность локализовать ее и распознать пространственные детали раздражителя нарушается. Так, например, больные не могли на ощупь отличить овал от параллелепипеда (в клинике это нарушение носит название астерогнозис). Степень дефицита зависит от размеров поврежденного участка коры. Здесь снова выступает соматотопическая организация. Однако надо сказать, что после достаточно долгого промежутка времени подобные нарушения становятся слабее. Такое улучшение, по-видимому, обусловлено способностью других областей коры (например, 5-го поля теменной коры, соседнего с SI) принять на себя функции SI.
Рис.4.2. Схема чувствительного гомункулюса (соматотопическая организация соматосенсорной коры SI человека).
Разрез полушарий (на уровне постцентральной извилины) во фронтальной плоскости. Обозначения показывают пространственное представительство поверхности тела в коре, установленное на основании локальной стимуляции мозга бодрствующих больных.
Во вторую соматосенсорную зону коры больших полушарий (SII), расположенную в области сильвиевой борозды вблизи от слуховой зоны (40-е и 51-е поля), поступают импульсы от тактильных рецепторов кожи «своей» и противоположной стороны. Эта зона содержит точное и детальное представительство поверхности тела, как и первая соматосенсорная зона, с тем различием, что проекции обеих половин тела во второй соматосенсорной зоне полностью перекрываются, благодаря чему происходит объединение и сравнение информации поступающей от правой и левой половины тела, т.е. имеет место билатеральное соматотопическое представительство. Как полагают, SII специально играет роль в сенсорной и моторной координации активности на двух сторонах тела (например, хватание или ощупывание обеим руками). Не исключено, что вторая соматосенсорная зона может, кроме того, осуществлять контроль над афферентной передачей сигналов в таламических ядрах.
От первичных и вторичных проекционных зон коры информация от тактильных рецепторов поступает в передние (фронтальные) и задние ассоциативные зоны коры, благодаря которым завершается процесс восприятия, т.е. происходит опознание образа (акцепция сигнала). Это реализуется с участием специальных нейронов («бабушкиных» нейронов), проходящих «обучение» в процессе индивидуального развития человека.
В целом роль соматосенсорной зоны коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, во включении их в сферу сознания, полисенсорный синтез и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков. Удаление или повреждение соматосенсорных зон коры приводит к нарушению способности локализовать тактильные ощущения, а их электростимуляция вызывает ощущение давления, прикосновения, вибрации и зуда.
Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 2019, T. 69, № 3, стр. 280-293
С-ТАКТИЛЬНАЯ СИСТЕМА И НЕЙРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ “ЭМОЦИОНАЛЬНОГО” ТАКТИЛЬНОГО ВОСПРИЯТИЯ: ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ
1 Центр нейрокоммуникативных исследований, Гос. ИРЯ им. А.С. Пушкина
Москва, Россия
2 Лаборатория высшей нервной деятельности человека, ИВНД и НФ РАН
Москва, Россия
3 Школа естественных наук и психологии, Ливерпульский университет Джона Мурса
Ливерпуль, Великобритания
Поступила в редакцию 28.01.2018
После доработки 12.03.2018
Принята к публикации 14.05.2018
Трудно переоценить важность телесных контактов с другими людьми для эмоционального благополучия человека, но лишь недавно были установлены нейробиологические механизмы, лежащие в основе эмоциональных аспектов тактильного восприятия. За последние 30 лет была открыта и описана специализированная система, объединяющая высокочувствительные механорецепторы, связанные с немиелинизированными волокнами типа С и наиболее сильно активирующиеся в ответ на легкие медленные прикосновения. Эта система обеспечивает возникновение положительных эмоциональных ощущений в ответ на социальные тактильные контакты (прикосновения, объятия, поглаживания). В обзоре рассмотрена история открытия С-тактильной системы, современное состояние исследований и потенциальная значимость этой области нейробиологии в понимании значения телесных контактов и особенностей тактильного восприятия для психоэмоционального и социального развития в норме и при различных психических расстройствах.
Тема социального тактильного взаимодействия, тактильных контактов между матерью и ребенком и телесно ориентированных психотерапевтических практик является актуальной и перспективной в современной психологии, психиатрии и педагогике. Эмпирически доказана эффективность телесно ориентированной терапии для коррекции широкого спектра психоэмоциональных расстройств, и наоборот: недостаток телесного взаимодействия или нарушения тактильного восприятия могут приводить к выраженным проблемам развития ребенка. Однако такая точка зрения не всегда была общепринятой: еще в первой половине XX века многие психологи и педагоги считали, что ребенка не следует баловать физической лаской. Джон Уотсон, один из основателей бихевиоризма, считал, что родителям “не следует обнимать и целовать детей, нельзя позволять им залезать на колени. Если это необходимо, вы можете поцеловать ребенка в лоб перед сном” [Watson, 1928]. Ребенок, воспитанный таким образом, “войдет во взрослый возраст столь закаленным и с такой устойчивой психикой, что никакие трудности не смогут его сломить”. Такой подход был распространен и в европейских странах: книга Иоганны Хаарер, в которой разделялась эта точка зрения [Haarer, 1934], была самым популярным немецким пособием по воспитанию детей на протяжении нескольких десятилетий, и успешно переиздавалась до 1987 г. Многие советские педагоги также считали, что детей не стоит баловать, да и сегодня в России нередко можно услышать совет “не приучать ребенка к рукам” [Авдеева, 2017].
Первые масштабные исследования, показавшие необоснованность этой теории, были выполнены Рене Шпицем в 40-х годах ХХ века в детских больницах и домах ребенка [Spitz, 1945]. Они убедительно показали, что эмоциональный и физический контакт с близкими людьми или с персоналом, обеспечивающими уход за ребенком, является абсолютно необходимым для полноценного развития младенцев, а его отсутствие приводит к значительному увеличению младенческой смертности. Значимость непосредственного физического контакта была настолько велика, что несмотря на значительно более низкий уровень гигиены и худшее питание в более бедных учреждениях, в которых ребенок находился на попечении матерей или кормилиц, смертность была значительно ниже, чем в приемных домах, в которых медицинский персонал обеспечивал высокий уровень гигиены при недостаточном уровне физического взаимодействия. Эрик Берн, находясь под впечатлением от работ Шпица, использовал термин “поглаживание” (‘stroke’) для обозначения любого акта, предполагающего присутствие другого человека [Berne, 1968]. Эта метафора до сих пор является одним из основных терминов в транзактном анализе и широко распространена в социальной психологии и психотерапии. В соответствии с теорией привязанности Джона Боулби [Bowlby, 1969], материнская ласка необходима для формирования благоприятного типа привязанности: для ребенка, который активно ищет физического контакта с матерью в стрессовой ситуации, характерен более высокий уровень психоэмоциональной устойчивости [Ainsworth et al., 1978]. Подробный анализ связи между телесными контактами с матерью и эмоциональной устойчивостью ребенка приводится в обзоре Л. Дан [Duhn, 2010]. Взаимосвязь между тактильным восприятием, телесными контактами и психоэмоциональным развитием подтверждается и исследованиями, выполненными на животных. В классических работах Г. Харлоу и его коллег [Harlow, Zimmermann, 1958] показано, что детеныши обезьян, разлученные со своей матерью, предпочитают мягкую куклу матери, сделанную из тряпок, а не проволочную, несмотря на то, что именно проволочная “мать” кормила обезьянку молоком. В исследованиях М. Мини и др. [Meaney, Szyf, 2005] установлено, что крысята, воспитанные матерью, обеспечивающей высокий уровень вылизывания и груминга в раннем постнатальном периоде, отличаются более высокой эмоциональной устойчивостью и снижением реакции на стресс на физиологическом уровне, причем высокая стресс-резистентность сохраняется у них и во взрослом возрасте [Hellstrom et al., 2012]. Недавно было показано, что этот защитный эффект материнского прикосновения наблюдается и у человека: обильные физические контакты с матерью приводили к снижению выраженности у ребенка негативных эпигенетических последствий пренатальной и постнатальной депрессии матери [Murgatroyd et al., 2015].
Высокая значимость социальных тактильных контактов сохраняется на протяжении всей жизни человека. Н. Кохрейн [Cochrane, 1990] показал, что недостаточный объем тактильного взаимодействия как в детстве, так и во взрослом возрасте, сопряжен с более высоким риском депрессии. Исследование М. Итона и соавт. [Eaton, 1986] выявило, что простое прикосновение к плечу перед приемом пищи повышало аппетит, количество потребляемых калорий и белка у пациентов в домах престарелых. Массаж и различные телесные практики, в том числе паранаучные, популярны во многих культурах, однако нейробиологические механизмы, опосредующие благотворное влияние телесных контактов, до недавнего времени оставались неизвестными, а исследования эмоциональных аспектов тактильного восприятия осуществлялись, как правило, этологами, психологами и специалистами в области социальных исследований.
За последние десятилетия представления современной нейробиологии о тактильном восприятии претерпели существенные изменения. Ранее предполагалось, что все высокочувствительные механорецепторы человека иннервированы миелинизированными нервными окончаниями типов А (альфа) и В (бета). Эта точка зрения до сих пор представлена в ряде учебников по нейробиологии и сенсорной физиологии [Николлс и др., 2003]. Но за последние 30 лет рядом работ, опубликованных в ведущих научных журналах, было доказано существование второй, структурно и функционально обособленной системы кожной механорецепции. Эта система состоит из кожных немиелинизированных нервных волокон типа С (С-тактильных или СТ-афферентов), оптимальным образом активирующихся в ответ на легкие медленные прикосновения и поглаживания, связанные с положительными эмоциональными ощущениями [Vallbo, Johansson, 1984; Löken et al., 2009; McGlone et al., 2014], при этом стимулы, приводящие к наиболее интенсивному ответу афферента, описываются как наиболее приятные и на субъективном уровне. Нейровизуализационные исследования показали, что активация CT-афферентов сопровождается активацией коры соматосенсорных областей S1 и S2, задней части островковой доли, супратемпоральных областей, передней части поясной извилины и орбитофронтальной коры. Подробное описание С-тактильной системы, ее восходящих проекций в ЦНС, а также ее роли в восприятии эмоциональных аспектов прикосновений можно найти в обзоре Ф. Макглоуна [McGlone et al., 2014] и в коллективной монографии, посвященной С-тактильной системе и современному состоянию исследований в этой области [Olausson et al., 2016]. Предполагается, что основная функция С-тактильной системы – обеспечивать положительное подкрепление социальным тактильным контактам и способствовать становлению более прочных социальных и эмоциональных связей с другими людьми на протяжении всей жизни человека: формировать устойчивую привязанность ребенка к матери и обеспечивать ему эмоциональный комфорт и ощущения безопасности в младенческом и детском возрасте, подкреплять дружеские, родственные и семейные связи и поддерживать ощущение социальной востребованности, как это формулировал Эрик Берн еще до открытия СТ-афферентов у человека. В таком виде эта гипотеза была представлена в ряде обзорных статей в ведущих нейробиологических журналах [Lumpkin, Caterina, 2007; Abraira, Ginty, 2013], а также в авторитетных монографиях и учебниках [Craig 2008; Nolte 2009; Kandel et al., 2013].
Эта статья – первый научный обзор на русском языке, посвященный С-тактильной системе и ее роли в эмоциональном восприятии и психоэмоциональном развитии человека. Он не претендует на полноту и всеохватность, а скорее направлен на формирование общих представлений о нейробиологических механизмах, обеспечивающих нам положительные эмоции в ответ на нежные прикосновения другого человека. Основная задача нашего обзора – привлечение внимания русскоязычного научного сообщества к данной теме, и в связи с этим нам показалось важным уделить особое внимание описанию методов исследования эмоциональных аспектов тактильного восприятия, в том числе “мягких”, экспериментально-психологических, психофизических и психометрических методах, разработанных в последние годы. Мы надеемся, что этот обзор будет полезен не только биологам и медикам, но и психологам, социологам, педагогам, а также просто родителям, которым интересно узнать точку зрения науки на то, зачем надо обнимать своих детей.
СT-АФФЕРЕНТЫ И ИХ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ
Впервые кожные тактильные афференты типа С были открыты Ингве Зоттерманом в 1939 г. на препарате кожи и нервов кошки [Zotterman, 1939]. В последующие годы низкопороговые механочувствительные афференты типа С (low-threshold mechanosensitive C fibers, CLTM) были обнаружены у различных млекопитающих [Bessou et al., 1971; Douglas, Ritchie, 1957; Iggo and Kornhuber, 1977; Kumazawa, Perl, 1977; Leem et al., 1993]. Длительное время считалось, что человек утратил такие афференты в ходе эволюции [Kumazawa, Perl, 1977]; даже после обнаружения CLTM в инфраорбитальном [Johansson et al., 1988] и супраорбитальном [Nordin, 1990] нервах у человека эти проявления механорецепции пытались интерпретировать как атавистические и связанные с невралгией тройничного нерва [Nordin, 1990]. Первой работой, в которой был сделан вывод о наличии у человека системы высокочувствительных механорецепторов, иннервированных немиелинизированными волокнами, была статья группы Оке Валльбо [Vallbo et al., 1993], показавшая наличие таких афферентов в латеральном кожном нерве предплечья. Основные характеристики афферентов и их рецептивных полей на этом этапе исследований удалось описать с использованием технологии микронейрографии, при которой в кожный нерв вводится вольфрамовый микроэлектрод, позволяющий регистрировать активность отдельных афферентов [Vallbo et al., 2004]. На сегодняшний день не существует методов, позволяющих дать точную количественную оценку распространенности СT-афферентов, но было показано, что в ходе сессий микронейрографии вероятность их обнаружения сопоставима с вероятностью обнаружения механочувствительных Aβ-афферентов [Vallbo et al., 1999]. Морфология рецепторов СT-афферентов изучена хуже, но гистологические данные и анализ рецептивных зон дают основания предполагать, что они представляют собой ветвящиеся свободные нервные окончания. Во всех случаях рецептивные зоны СT-афферентов были обнаружены в волосистой коже; по всей видимости, СТ-механорецепторы отсутствуют в гладкой коже ладоней, для которой характерна исключительно высокая плотность механочувствительных Aβ-афферентов.
СТ-афференты представляют собой несколько гетерогенных популяций с различными особенностями ответа на тактильные стимулы, для которых характерны следующие общие особенности [Nordin, 1990; Vallbo et al., 1999]:
1) Скорость проведения импульса для СT-афферентов, как правило, лежит в диапазоне от 0.5 до 2 м/с (рис. 1); для сравнения, у Aβ-афферентов скорость проведения составляет 20–80 м/с.
Рис. 1.
Скорость проведения импульса для механочувствительных афферентов типа С. 1А: Ответ СТ-афферента на три прикосновения к его рецептивному полю. Рисунок дает представление о методике оценки скорости проведения (в нижней части рисунка – кривая, отражающая динамику изменения силы воздействия). В данном случае расстояние между рецептивным полем и точкой регистрации ответа нейрона составляло 274 мм, что соответствовало скорости проведения 0.64 м/с. 1Б: Распределение, отражающее относительную частоту встречаемости различной скорости проведения импульса для 34 записей отдельных афферентов. Скорость проведения рассчитывалась по методике, показанной на рис. 1А. Адаптировано по материалам [McGlone et al., 2014].
Fig. 1. Conduction velocity of mechanoreceptive unmyelinated type C afferents
2) СТ-афференты интенсивно реагируют на механические стимулы низкой интенсивности, например, на легкие поглаживания рукой или мягкой кистью. Как правило, стимуляция осуществляется в диапазоне от 0.2 до 1–2 Н. Увеличение силы воздействия не приводит к увеличению интенсивности ответа в отличие от С-ноцицепторов, для которых в ответ на стимулы низкой интенсивности наблюдаются лишь единичные спайки.
3) В отличие от Aβ-афферентов, частота потенциалов действия которых увеличивается с увеличением скорости почти с линейной зависимостью, СТ-волокна реагируют вспышками высокой частоты (50–100 Гц) на медленные поглаживания со скоростью 1–10 см/с, но не на более быстрые или медленные прикосновения; при этом наиболее интенсивный ответ наблюдается для скорости 3–5 см/с (рис. 2). Таким образом, зависимость интенсивности ответа СТ-волокон от скорости движения стимула представляет собой инвертированную U-образную кривую с пиком в диапазоне 3–5 см/с.
Рис. 2.
Частота импульсации механочувствительных афферентов и данные психофизических исследований. 2А: Средние значения и стандартные ошибки частоты импульсации для миелинизированных медленно адаптирующихся афферентов (Aβ, n = 8) и немиелинизированных афферентов типа C (CT, n = 16) при поглаживании кистью с различной скоростью. Масштаб вертикальной шкалы для данных графиков различен. 2Б: Средние значения и стандартные ошибки cубъективных рейтингов приятности поглаживаний с различной скоростью (n = 10). Адаптировано по материалам [McGlone et al., 2014].
Fig. 2. Discharge rates of mechanoreceptive afferents and psychophysic data.
4) Наиболее интенсивный ответ СT-афферентов наблюдается для стимулов с температурой, соответствующих температуре кожи [Ackerley et al., 2014]; для стимулов более высоких и низких температур частота импульсации ниже. Такая зависимость от температуры характерна только для СT-афферентов, но не для Aβ-афферентов, которые реагируют с одинаковой интенсивностью на стимулы различной температуры.
5) Психофизические исследования, выполненные с использованием метода роботизированной тактильной стимуляции, в которых участники оценивали, насколько приятными им казались поглаживания, предъявляемые с различной скоростью [Essick et al., 1999, 2010], показали, что для зависимости оценки стимулов от скорости поглаживаний при стимуляции предплечья наблюдалась та же инвертированная U-образная кривая, что и для электрофизиологического ответа СT-афферентов: стимулы, предъявляемые со скоростью 1–10 см/с оценивались как значительно более приятные по сравнению с более быстрыми или более медленными стимулами (рис. 2). Более того, показано наличие непосредственной высокодостоверной корреляции между субъективной оценкой стимулов и частотой потенциала действия СT-афферентов [Löken et al., 2009], при этом взаимосвязь между “приятностью” стимулов и интенсивностью ответа Aβ-афферентов отсутствовала.
Дополнительное подтверждение функциональной обособленности СT-системы от системы Aβ-афферентов было получено в результате серии исследований, проведенных на двух пациентах с сенсорной нейропатией, которая привела к полному разрушению тел крупных первичных сенсорных нейронов, расположенных в ганглиях дорсальных корешков [Cole et al., 2006; Olausson et al., 2002, 2008a]. Было обнаружено, что эти пациенты воспринимают медленные прикосновения к коже предплечья, которая иннервирована значительным количеством СT-афферентов, но не способны распознать такие же прикосновения к коже ладони, в которой, как уже отмечалось, отсутствует иннервация СT-афферентами. Следует особо отметить характер ощущений этих пациентов: они с большим трудом могли локализовать ощущения, ощущения могли значительно отличаться по выраженности и четкости локализации для фактически идентичных стимулов, но эти ощущения устойчиво характеризовались ими как приятные.
Описанные физиологические характеристики ответа СT-афферентов позволили выдвинуть предположение о функциональной роли С-тактильной системы. Изначально считалось, что тактильное восприятие служит прежде всего для обеспечения дифференцирующих экстероцептивных ощущений, необходимых для различения характеристик объектов внешней среды. Высокая скорость проведения импульса, характерная для Aβ-афферентов, в сочетании с высокой степенью интегрированности тактильного восприятия и системы моторного контроля позволяют организму своевременно реагировать на внешние стимулы при задействовании простой рефлекторной дуги. Очевидно, что низкая скорость проведения (в среднем в 50 раз ниже, чем у Aβ-волокон) и исключительно низкая способность к локализации ощущений делают СT-афференты фактически бесполезными для экстероцептивного восприятия. Немиелинизированные или тонкие миелинизированные волокна других соматосенсорных систем, как правило, предоставляют информацию об интероцептивных ощущениях, то есть не о самих стимулах внешней среды, а о реакции организма на них: ощущениях боли, зуда, низкой или высокой температуры. По всей видимости, роль С-тактильной системы заключается в предоставлении подобной интероцептивной информации, однако в отличие от системы ноцицепции, передающей болевые ощущения и обеспечивающей безусловное отрицательное эмоциональное подкрепление, С-тактильная система передает ощущение удовольствия от нежных медленных прикосновений и обеспечивает безусловное положительное подкрепление физических контактов с другими людьми, формируя привязанность, укрепляя социальные связи и обеспечивая основу для устойчивого психоэмоционального развития.
ВОСХОДЯЩИЕ СВЯЗИ С-ТАКТИЛЬНОЙ СИСТЕМЫ И ОБРАБОТКА ИНФОРМАЦИИ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ
Исследования, выполненные на мышах, показали, что центральные терминали С-тактильных волокон проецируются во вторую пластину дорсальных рогов спинного мозга и выявили существование популяции нейронов спинного мозга, тела которых расположены во второй пластине, и которые отвечают исключительно на легкие медленные тактильные стимулы, сопровождающиеся активацией немиелинизированных афферентов [Light, Perl, 1979]. Эти нейроны (по крайней мере, значительная часть их популяции) относятся к подтипу тирозингидроксилаза-негативных глутаматэргических нейронов с устойчивой экспрессией транспортера глутамата vGluT3 [Lou et al., 2013]. Дальнейшие исследования показали, что информация от этих нейронов передается в головной мозг через вставочные нейроны, тела которых расположены в первой пластине спинного мозга [Andrew, 2010]; серия исследований, в которых контролировалась скорость движения стимулов, помогла подтвердить, что тела нейронов, связанных с СT-афферентами, находятся в первой и второй пластинах, тогда как тела нейронов, связанных с Aβ-афферентами, находятся в пятой пластине [Sewards and Sewards, 2002]. Данные нейроанатомических исследований указывают на то, что супраспинальные пути С-тактильной системы далее проходят по спиноталамическому тракту через вентральное заднее и/или заднее треугольное ядра таламуса в инсулярную кору [Andrew, 2010]. Это косвенно подтверждается исследованиями пациентов с антеролатеральной кордотомией, для которых характерно отсутствие приятных ощущений от прикосновений [Foerster et al., 1932; Lahuerta et al., 1994].
Нейровизуализационные исследования показали, что у клинически здоровых испытуемых легкие медленные поглаживания сопровождаются активацией соматосенсорных зон коры S1 и S2, а также задней части контрлатеральной островковой доли. Однако у вышеописанных пациентов с отсутствием афферентации от Aβ-системы наблюдалась активация лишь островковой коры [Olausson et al., 2002b]. Более того, данные фМРТ свидетельствовали о выраженной инактивации первичной соматосенсорной коры; это может свидетельствовать об ингибирующем влиянии С-тактильной системы на работу быстрой, распознающей системы тактильного восприятия. Таким образом, С-тактильная система действительно, по всей видимости, имеет первичные восходящие проекции лишь в инсулярную кору – отдел паралимбической системы, связанный с эмоциональным аспектом восприятия сенсорных стимулов. Помимо островка в обработке информации, получаемой от С-тактильной системы, принимают участие кора задней части супратемпоральной борозды, передней части поясной извилины и медиальная префронтальная кора [Gordon et al., 2013]. В такого рода исследованиях бывает достаточно сложно разграничить процессы, связанные с работой быстрой, распознающей и медленной, эмоциональной систем тактильного восприятия. Очевидно, что у людей без нарушений афферентации невозможно осуществить избирательную активацию С-тактильной системы без сопутствующей стимуляции Aβ-системы. С другой стороны, существует достаточное количество подтверждений тому, что Aβ-система вносит определенный вклад в формирование эмоциональных ощущений, поскольку стимуляция кожи ладони также может восприниматься как приятная и приводить к активации островка и орбитофронтальной коры [Francis et al., 1999; Rolls et al., 2003]. Однако сопоставление паттернов активации при стимуляции ладони и предплечья показало, что С-тактильная система в первую очередь связана с паралимбическими отделами и эмоциональной префронтальной корой, а Aβ-система – с первичной соматосенсорной корой. Наличие жестко детерминированной взаимосвязи между активацией первичных рецепторов СТ-системы и интенсивностью положительных эмоций указывает на безусловный характер положительных эмоций, тогда как отсутствие такой взаимосвязи для Aβ-системы говорит о том, что положительная эмоциональная реакция может являться условной, выученной, и представлять собой результат интегративной обработки и распознания паттернов активации Aβ-афферентов [McGlone et al., 2012].
На предшествующих этапах исследования активности головного мозга, связанной с активацией СТ-афферентов, основной фокус был направлен на выявление структур, принимающих непосредственное участие в обработке информации. С этим связано значительное преобладание нейровизуализационных методов, а в исследованиях на экспериментальных животных – и нейроанатомических исследований. Одно из немногих исследований С-тактильной системы с использованием вызванных потенциалов ЭЭГ [Ackerley et al., 2013] показало, что медленные поглаживания в отличие от быстрых прикосновений приводят к формированию позднелатентного положительного компонента ВП с латентностью около 1.5 с, которая соответствует задержке, связанной со временем проведения сигнала от периферических отделов системы к центральным. К сожалению, использовавшаяся схема анализа данных не дает возможность точно оценить топографию компонентов ВП, локализовать их источники и провести полноценный анализ вызванных изменений ритмической активности, который также мог бы дать ценную информацию о топографии и динамике ответа коры при восприятии медленных приятных прикосновений; эта задача пока остается нерешенной.
Таким образом, можно утверждать, что С-тактильная система является не только функционально, но и структурно обособленной: информация, поступающая от СТ-афферентов, передается по выделенному пути через спиноталамический тракт в контрлатеральную инсулярную кору и далее обрабатывается при участии различных отделов паралимбической системы и префронтальной коры – зон, ответственных за обработку эмоциональной информации в целом. На рис. 3 показана общая схема, отображающая восходящие проекции СТ-системы и зоны коры, принимающие участие в дальнейшей обработке информации от СТ-системы по данным нейровизуализационных исследований.
Рис. 3.
Строение, первичный ответ и восходящие проекции Aβ- и С-тактильной систем. Сокращения: VMpo – вентромедиальное постериальное ядро, VPI – вентропостериальное нижнее ядро, VPL – вентральное постлатеральнео ядро, medOFC – медиальная орбитофронтальная кора, dlPFC – дорсолатеральная префронтальная кора, SI/SII – первичная и вторичная соматосенсорная кора. Адаптировано по материалам [McGlone et al., 2014].
Fig. 3. CT and Aβ systems: Affective and discriminative processing.
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЗНАЧИМОСТЬ С-ТАКТИЛЬНОЙ СИСТЕМЫ И СОЦИАЛЬНЫЕ ТАКТИЛЬНЫЕ КОНТАКТЫ
Структурные характеристики и особенности электрофизиологического ответа системы механочувствительных афферентов типа С дают основания предположить, что она, по-видимому, выполняет единственную функцию: обеспечивает безусловное положительное эмоциональное подкрепление в ответ на легкие, медленные прикосновения к коже человека. Именно такой тип прикосновений обычно характерен для естественных социальных телесных контактов людей, сопровождающихся положительными эмоциями: уход матери за ребенком, выражения дружеской привязанности, проявления эмоционального сопереживания или интимной близости. С точки зрения эволюционной целесообразности любой стимул, связанный с положительным или отрицательным подкреплением, должен обладать высокой значимостью для выживания или оптимального функционирования организма. Система ноцицепторов обеспечивает нам болевые ощущения в ответ на слишком интенсивное воздействие, способное повредить ткани человека для того, чтобы выработать устойчивое избегание таких воздействий; точно так же С-тактильная система передает нам безусловные положительные эмоции в ответ на нежные прикосновения других людей, способствуя развитию привязанности, укреплению социальных связей, формированию заинтересованности в других членах социальной группы и развитию эмпатии и альтруизма. Теория игр убедительно показывает эволюционные выгоды альтруизма и высокого уровня связности социальных групп [Alexander, 1987], и “медленная” эмоциональная система тактильного восприятия обеспечивает механизм, закрепляющий поведение, которое повышает уровень социальной связности.
Этологические исследования предоставляют нам множество свидетельств высокой социальной значимости телесных контактов у приматов. Обезьяны проводят за взаимным грумингом значительно больше времени, чем этого требуют соображения гигиены [Dunbar, 1997]; показано, что взаимный груминг необходим для формирования и укрепления социальных связей, особенно в родственных группах [Silk, 2002]. Интенсивность груминга оказывает существенное влияние на функционирование эндорфинергической системы [Keverne et al., 1989]; показано также, что нокаут гена µ-опиоидных рецепторов приводит к нарушению формирования привязанности к матери у мышат [Moles et al., 2004], указывая на потенциальную роль, которую эндорфинергические механизмы могут играть в нарушениях социализации и расстройствах привязанности, например, при различных нарушениях развития у детей [Panksepp, 1989]. Подробное описание влияния тактильных контактов на нейрохимию ЦНС не входит в задачи настоящей статьи, однако стоит отметить, что получены подтверждения взаимосвязи С-тактильной системы и нейромедиаторных систем, играющих ключевую роль в регуляции социального поведения: окситоциновой системы [Carter, 1998; Panksepp, 2006; Uvanas-Moberg et al., 2005] и серотонинергической системы [Liu et al., 1997; Weaver et al., 2004; Meaney, Szyf, 2005; Pine et al., 1997]. Более глубокий обзор взаимосвязи нейромедиаторных систем и социальных тактильных контактов можно найти в обзорных статьях, посвященных этой проблеме [Dolen et al., 2013; Walker, McGlone, 2013], и в соответствующих разделах коллективной монографии, посвященной С-тактильной системе [Olausson et al., 2016].
Несмотря на то что основная функция С-тактильной системы – обеспечивать безусловное положительное эмоциональное подкрепление в ответ на нежные медленные прикосновения, наша эмоциональная реакция на такие прикосновения других людей, как и любая другая эмоциональная реакция, опосредуется личным опытом, индивидуальными характеристиками человека, а также культурным и социальным контекстом взаимодействия. У типично развивающихся новорожденных, восприятие которых в наименьшей степени обусловлено опытом и, тем более, культурным и социальным контекстом, реакция на прикосновения будет наиболее непосредственной, а потребность в физическом контакте наиболее высокой. Однако в случае психоэмоциональных проблем, повлекших за собой отрицательное отношение к прикосновениям других людей, а также тактильной гиперчувствительности, у человека может быть затруднен доступ к этому важному ресурсу – позитивным эмоциям, связанным с прикосновениями близких людей, что в свою очередь может усугублять эмоциональные проблемы.
С-ТАКТИЛЬНАЯ СИСТЕМА И НАРУШЕНИЯ РАЗВИТИЯ
Способность к тактильному восприятию – первое чувство, формирующееся у плода в процессе внутриутробного развития. Исследованиями in vitro [Hooker, 1952] и in vivo [Arabin et al., 1996] показано, что человеческий эмбрион реагирует на прикосновения гибкого волоска к коже лица уже на девятой неделе развития. Такая чувствительность обнаруживается еще до формирования специализированных низкопороговых механорецепторов [Humphrey, 1966], в связи с чем можно предположить, что в передаче ощущений участвуют свободные нервные окончания и, соответственно, система немиелинизированных тактильных афферентов. К. Быстрова [Bystrova, 2009] сформулировала гипотезу, в соответствии с которой колебания волосков лануго при движениях плода во внутриутробной жидкости активирует С-тактильную систему и обеспечивает постоянную стимуляцию гипоталамуса и инсулярной коры, что обеспечивает механизм активации и стимуляции развития этих зон мозга, формирование ощущения себя и противопоставления себя окружающему миру, включает механизмы защиты от стресса, опосредуемые релизом окситоцина, а также способствует развитию отделов мозга, играющих ключевую роль в социальном развитии. Это подтверждается данными многочисленных психологических исследований, указывающих на особую роль тактильного восприятия в формировании ощущения себя и осознании противопоставления себя окружающему миру, а также в формировании безусловного принятия своего тела и себя в целом [McGlone et. al., 2014]. Кроме того, как уже было показано в данном обзоре, положительные эмоции, связанные с нежными прикосновениями матери и других близких людей в раннем детском возрасте, представляют собой важный психоэмоциональный ресурс, играющий ключевую роль в формировании здоровой привязанности к матери и включают защитные механизмы, минимизирующие негативные эпигенетические последствия стресса [Murgatroyd et al., 2015].
Можно задать себе вопрос: к каким последствиям для социализации ребенка может привести ограничение доступа к этому положительному эмоциональному ресурсу? Такое нарушение доступа может иметь разные причины и обусловливаться либо полным или частичным лишением материнской ласки (как при госпитализме или при недостатке телесных контактов с матерью), либо нарушением способности получать удовольствие от нежных материнских прикосновений (как это часто бывает у аутистов, многие из которых с раннего возраста пытаются минимизировать любое тактильное взаимодействие, чтобы избежать сенсорной перегрузки [Grandin, 1992]), либо частичной тактильной деафферентацией (например, когда при рождении недоношенный ребенок с экстремально низкой массой помещается в кувез, в котором он не получает такого объема тактильной стимуляции, который получал бы естественным образом). В каждом из этих случаев можно ожидать негативные последствия, связанные с нарушениями социализации и привязанности, а также со снижением психоэмоциональной устойчивости и большей подверженностью стрессу. Действительно, одной из причин нарушения социализации при аутизме называется стремление к избеганию социальных взаимодействий, которое представляет собой непроизвольную адаптацию к сенсорной гиперчувствительности [Jones et al., 2003], наблюдаемой при аутизме приблизительно в 70% случаев [DiCicco-Bloom et al., 2006]. В рамках соматосенсорной модальности эта сенсорная гиперчувствительность может усугубляться нарушениями сенсорной интеграции [Thye et al., 2017], поскольку легкое прикосновение к волосистой коже активирует одновременно и СТ-, и Aβ-афференты. Экспериментальные исследования тактильной сенсорной депривации свидетельствуют о том, что при увеличении длительности депривации даже у психически здоровых людей появляется эмоциональная лабильность, депрессия и апатия. Сенсорная депривация у детей-сирот способствует развитию так называемого парааутистического синдрома, который в большей степени сопровождается изменениями в личностной структуре ребенка и эмоциональной незрелостью и в меньшей степени проявлениями задержки умственного развития [Башина, 1999]. Исследования недоношенных детей с экстремально низкой массой при рождении также подтверждают наши предположения, свидетельствуя о том, что у детей с массой меньше 1500 г при рождении чрезвычайно высок риск развития аутистических черт, до 15–20% [Limperopoulos et al., 2008]. Это может быть связано с недостатком телесных контактов, в связи с которым СT-система не обеспечивает “пусковых механизмов” процессов, необходимых для полноценного формирования отделов мозга, регулирующих социальное взаимодействие. Более того, исследования показали, что различные способы ухода за недоношенными, обеспечивающие больший объем телесного взаимодействия с родителями или специалистами в области массажа и телесных практик, являются достаточно эффективными с точки зрения предотвращения неблагоприятных социальных и психоэмоциональных последствий недоношенности. Мало что является столь же приятным и естественным, как материнская забота и ласка, и контролированное обеспечение обильных нежных телесных контактов может сыграть ключевую роль в терапии недоношенных, которые при стандартных (и существенно более дорогостоящих) терапевтических подходах оказываются лишенными этой заботы и вообще фактически лишенными телесных контактов на протяжении недель. Подобный способ реабилитации недоношенных, при котором ребенок постоянно находится на груди у матери, – Kangaroo Care – был изначально разработан в Колумбии в 90-е годы ХХ века в связи с недостатком инкубаторов для недоношенных, но уже сегодня существует масса результатов качественно выполненных научных исследований, опубликованных в высокорейтинговых научных журналах, свидетельствующих о более высокой эффективности этого метода по сравнению с традиционными схемами интервенции [Sloan N. L. et al., 1994; Feldman et al., 2014]. Так дети, в терапии которых использовался “метод кенгуру”, отличались более высоким уровнем устойчивости и более высокими показателями эмоциональной привязанности по сравнению со своими сверстниками, рожденными с той же степенью недоношенности и с той же средней массой при рождении, в терапии которых использовались стандартные терапевтические подходы.
ОЦЕНКА ИНДИВИДУАЛЬНЫХ РАЗЛИЧИЙ В ОБЛАСТИ ТАКТИЛЬНОГО ВОСПРИЯТИЯ И ДАЛЬНЕЙШИЕ ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ C-ТАКТИЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
На сегодняшний день можно констатировать, что цикл фундаментальных физиологических и клинических исследований, выполненных десятками исследовательских коллективов на протяжении последних 25 лет, позволил определить основные структурные и функциональные характеристики системы СT-афферентов у человека. Существование этой системы признается всеми ведущими специалистами в области нейробиологии тактильного восприятия, и основная задача последующего этапа исследований – оценка роли, которую играет С-тактильная система в обеспечении устойчивого психоэмоционального и социального развития человека. Если на завершающемся этапе исследований использовались в основном психофизические экспериментальные методы, обеспечивающие максимальный уровень контроля в предъявлении стимулов, то на предстоящем этапе эта задача не будет являться первостепенной, поскольку уже показано существование “плато” в реакции СT-афферентов на раздражители: легкие медленные прикосновения со скоростью движения стимула в диапазоне 3–7 см/с и с силой воздействия 0.3–0.7 Н будут вызывать фактически идентичный ответ СT-афферентов и характеризоваться близким уровнем интенсивности положительных эмоций. На сегодняшний день можно выделить группу методов, уже доказавших высокую эффективность в исследованиях эмоционального тактильного восприятия. Это прежде всего уже описанный метод микронейрографии и метод роботизированной тактильной стимуляции [Essick et al., 1999, 2010], позволяющий обеспечить высокую степень стандартизации предъявляемых стимулов, а также контроль над силой и скоростью воздействия (рис. 4). Кроме того, этот метод позволяет осуществить точную временную синхронизацию между установкой для предъявления стимулов и устройством, регистрирующим физиологические показатели, что в дальнейшем поможет осуществить расширенный анализ динамики ответа мозга на стимуляцию С-тактильной системы. Однако полноценное развитие исследований в данной области невозможно без разработки стандартизованных инструментов – опросников, протоколов и батарей стимулов, позволяющих быстро и надежно оценить индивидуальные, социально обусловленные и кросс-культурные различия в области тактильного восприятия. На сегодняшний день уже созданы первые психометрические инструменты, принимающие во внимание современные представления о С-тактильной системе. Разработаны английская [Trotter et al., 2018a] и русская [Trotter et al., 2018b] версии опросника TEAQ для оценки отношения к социальным тактильным контактам, а также интенсивности телесных контактов в настоящее время и в детском возрасте, созданы подборки стандартизованных коротких (5 с) видеороликов, демонстрирующих прикосновения к различным частям тела с различной скоростью (рис. 5) [Walker et al., 2017; Trotter et al., 2018b]. На предстоящем этапе особую роль будут играть исследования, оценивающие специфику эмоциональных аспектов тактильного восприятия у испытуемых с различными акцентуациями, психическими расстройствами и особенностями развития. Наиболее надежным способом оценки индивидуальных сенсорных особенностей являются стандартизованные протоколы наблюдения, например, методика TDDT-R (Tactile defensiveness and discrimination test–revised), разработанная для оценки выраженности и специфики особенностей тактильного восприятия у детей с аутизмом [Baranek, 2010]. Однако все существующие на сегодняшний день методики, предназначенные для работы с особыми клиническими группами, как оценочно-диагностические, так и коррекционно-терапевтические, были разработаны без учета современных представлений о строении и функциях С-тактильной системы. Нам представляется, что понимание роли С-тактильной системы в психоэмоциональном развитии человека поможет раскрыть потенциал коррекционных и терапевтических методик, основанных на терапевтическом телесном контакте и осуществлять прицельную разработку таких методик для различных видов психоэмоциональных и социальных нарушений.
Рис. 4.
Роботизированная тактильная стимуляция. Проведение исследований на первой в России установке для обеспечения роботизированной тактильной стимуляции в Гос. ИРЯ им. А.С. Пушкина.
Fig. 4. RTS session in Pushkin Institute, Moscow.