За что отвечает цитоплазматическая мембрана в клетке
За что отвечает цитоплазматическая мембрана в клетке
Клетка — основная функциональная единица организма. Ядро клетки служит хранилищем огромного объёма генетической информации и одновременно центром её активной экспрессии. Существует большое количество различных типов клеток (клетки эпителия, печени, нервных волокон и др.), особенности метаболизма которых обусловлены находящимися в их цитоплазме органеллами, а также множеством растворимых ферментов, характерных для каждого вида клеток.
Цитоплазматическая мембрана, или плазмолемма, — барьер для растворимых в воде молекул, который отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды. Она состоит из двух параллельных рядов фосфолипидов, которые образуют гидрофобную липидную прослойку между двумя гидрофильными слоями из фосфатных групп.
Плазмолемма пронизана различными белками, гидрофобные части которых находятся внутри билипидного слоя, а гидрофильные — на внешней и внутренней поверхности мембра ны. Микроворсинки — удлинения на верхней (апикальной) части плазмолеммы, которые увеличивают поверхность мембраны и облегчают обмен молекулами.
Ядро клетки. Генетическая информация заключена в хромосомах, которые находятся в ядерном матриксе. Матрикс — сетчатый внутриядерный каркас, состоящий из белкового материала и тесно примыкающий к ядерной оболочке.
Ядрышком называют морфологически выраженную структуру внутри ядра, в которой происходит синтез рибосомальной РНК (рРНК). В ядре клеток человека обычно присутствует одно ядрышко, в котором во время интерфазы возникают ядрышковые организаторы акроцентрических хромосом.
Ядро окружено двойной мембраной, называемой ядерной оболочкой, которая пронизана ядерными порами.
Цитоплазма клетки. Цитоплазма состоит из гелеобразного цитозоля, содержащего запасы гликогена, липидные вкрапления и свободные рибосомы, который пронизан рядами взаимосоединённых волокон и трубочек, образующих цитоскелет. Основные структурные компоненты цитоскелета — микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты.
Микротрубочки — прямые полые цилиндры, стенки которых состоят из чередующихся молекул а- и b-тубулина. Они исходят из клеточного центра (центросомы), который имеет пару центриолей— цилиндрических структур, образованных девятью триплетами микротрубочек. Подобное строение свойственно также базальным тельцам реснитчатого эпителия.
Сеть микротрубочек играет важную роль в поддержании структуры и размера клетки, а также при расхождении хромосом во время деления и движения ресничек и сперматозоидов.
Микрофиламенты представляют собой двуспиральные полимеры белка актина и находятся в основном по периметру клетки. Они участвуют в движении клетки и изменении её формы.
Промежуточные филаменты имеют трубчатую структуру и соединяют десмосомы. В зависимости от вида клетки в их состав входит один или несколько из пяти определённых белков.
Митохондрии — самые крупные и наиболее распространённые в цитоплазме органеллы, основной функцией которых служит обеспечение организма энергией посредством синтеза АТФ. Митохондрии — самовоспроизводящиеся полуавтономные органеллы, содержащие рибосомы и до десяти и более копий кольцевых нитей митохондриальной ДНК.
Данная ДНК кодирует митохондриальные гены. В митохондриях присутствуют ферменты, необходимые для функционирования цикла трикарбоновых кислот, а также большое количество ферментов, участвующих в окислении жирных кислот.
Пероксисомы частично отвечают за детоксикацию различных веществ (в том числе этанола), однако их основная задача — окисление жирных кислот.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) — основной центр синтеза белков и липидов, который также служит начальным этапом секреторного пути белков. ЭПС представляет собой обширный лабиринт из связанных с мембраной каналов, который соединяется непосредственно с ядерной оболочкой.
Вблизи ядра на поверхности ЭПС есть рибосомы (гранулярная ЭПС), в то время как на участках, расположенных дальше, рибосомы отсутствуют (агранулярная или гладкая ЭПС). ЭПС играет важную роль в нейтрализации токсинов. Белки, синтезируемые в ней, затем попадают в комплекс Гольджи — ряд расположенных друг над другом сплюснутых везикул. После этого белки депонируются или попадают в секреторные везикулы для осуществления экзоцитоза, т.е. выведения из клетки в ответ на внешнее воздействие.
Эндоцитоз. Эндоцитозом называют процесс поглощения и переработки клеткой компонентов окружающей среды. При опосредованном рецепторами пиноцитозе происходит захват мелких частиц путём образования везикулы с жидкостью на поверхности цитоплазматической мембраны и её последующего поглощения клеткой. При этом образуются окаймлённые впячивания. Более крупные частицы связываются с мембраной и поглощаются в составе фагоцитарных вакуолей (фаголизосом); растворы поглощаются при помощи жидкостного пиноцитоза.
Содержимое пиноцитарных и фагоцитарных везикул, которые часто называют эндосомами, обычно обрабатывают лизосомы, содержащие разрушающие ферменты — лизоцимы.
Межклеточные соединения. В случае плотного соединения образуется непроницаемая перемычка между внешней (апикальной) и базолатеральной поверхностями эпителиальных клеток. При липких соединениях клетки связаны с помощью опоясывающих (длинные волокна) и точечных (расположены непосредственно в месте скрепления) десмосом. Гемидесмосомы (полудесмо-сомы) соединяют эпителиальные клетки через базальные мембраны (производные экстрацеллюлярного матрикса).
Щелевые соединения (нексусы) возникают в комплексах соединённых клеток. При этом через поры (щели) возможно сообщение между соседними клетками.
Недостаточность функций лизоцимов — причина некоторых наследственных заболеваний, таких, как, например, болезни Тея—Сакса (ранняя детская амавротическая идиотия), Фабри (наследственный дистопический липоидоз) и Гоше (наследственный глюкоцереброзидоз). В результате нарушения процесса поглощения клеткой липопротеинов возникает наследственная гиперхолестеринемия. При синдроме Цельвегера, для которого характерны деформации лица, снижение мышечного тонуса, увеличение печени и кисты почек, отсутствуют пероксисомы.
Причина болезни Шарко—Мари—Тута, сцепленной с Х-хромосомой, — дефект белка, участвующего в щелевом соединении клеток.
Большинство лекарственных препаратов вступают во взаимодействие с рецепторами цитоплазматической мембраны. Различные противоопухолевые препараты, такие, как винкристин или винбластин, повреждают систему микротрубочек, в то время как колхицин, применяемый для исследования хромосом, угнетает клетки во время метафа-зы митоза. Клофибрат снижает продукцию дополнительных пероксисом, его используют для снижения уровня липопротеинов в сыворотке крови.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
За что отвечает цитоплазматическая мембрана в клетке
Животные клетки ограничены плазматической мембраной. На ее строении, очень сходном со строением многих внутриклеточных мембран, мы остановимся несколько подробнее. Основной матрикс мембраны состоит из липидов, главным образом фосфатидил-холина. Эти липиды состоят из головной гидрофильной группы, к которой присоединены длинные гидрофобные углеводородные цепи. В воде такие липиды спонтанно формируют двуслойную пленку толщиной 4-5 нм, в которой гидрофильные группы обращены к водной среде, а гидрофобные углеводородные цепи располагаются в два ряда, образуя безводную липидную фазу. Клеточные мембраны представляют собой липидные бислои именно такого типа и содержат гликолипиды, холестерол и фосфолипиды.
Гидрофильная часть гликолипидов образована олигосахаридами. Гликолипиды всегда располагаются на наружной поверхности плазматической мембраны, причем олигосахаридная часть молекулы ориентирована подобно волоску, погруженному в окружающую среду. Разбросанные среди фосфолипидов в почти равном с ними количестве молекулы холестерола стабилизируют мембрану. Распределение различных липидов во внутреннем и наружном слоях мембраны неодинаково, и даже в пределах одного слоя имеются участки, в которых концентрируются отдельные виды липидов. Такое неравномерное распределение, вероятно, имеет какое-то, пока еще неясное, функциональное значение.
Главными функциональными элементами, погруженными в сравнительно инертный липидныи матрикс мембраны, являются белки. Белок по массе составляет от 25 до 75% в различных мембранах, но, поскольку белковые молекулы намного крупнее, чем липидные, 50% по массе эквивалентны соотношению: 1 молекула белка на 50 молекул липида. Одни белки пронизывают мембрану от ее наружной до внутренней поверхности, другие же закреплены в каком-то одном слое. Белковые молекулы обычно ориентированы так, что их гидрофобные группы погружены в липидную мембрану, а полярные гидрофильные группы на поверхности мембраны погружены в водную фазу. Многие белки наружной поверхности мембраны представляют собой гликопротеины; их гидрофильные сахаридные группы обращены во внеклеточную среду.
Научная электронная библиотека
§ 3.1.4. Строение клетки
Размеры клетки широко варьируют от 0,1 мкм (некоторые бактерии) до 155 мм (яйцо страуса). У всех клеток, независимо от их формы, размеров, функциональной нагрузки обнаруживается сходное строение (рис. 3.13).
Рис. 3.13. Схема строения живой клетки: 1 – оболочка; 2 – мембрана; 3 – цитоплазма; 4 – ядро; 4а – ядрышко; 5 – рибосомы; 6 – эндоплазматическая сеть (ЭПС); 7 – митохондрии; 8 – комплекс гольджи; 9 – лизосомы; 10 – пластиды; 11 – клеточные включения
Снаружи клетка одета мембраной. Внутренняя часть клетки содержит многочисленные органоиды – структурные образования клетки, выполняющие определенные функции жизнедеятельности клетки.
1. Оболочка. Присутствует только у растительных клеток. Состоит из волокон целлюлозы. Функции оболочки: защита клетки от внешних повреждений, придает стабильную форму клетки, эластичность растительным тканям.
Повреждение наружной оболочки приводит к гибели клетки (цитолиз).
2. Мембрана. Тончайшая структура (75 Ǻ), состоит из двойного слоя молекул липидов и одного слоя белков. Такая структура обеспечивает уникальную эластичность и прочность мембране
участие в обмене веществ. Эта функция связана с избирательной проницаемостью в клетку определенных веществ и выведение из нее продуктов обмена. В процессе питания в клетку могут проникать определенные растворы веществ (пиноцитоз) и твердые частицы (фагоцитоз).
Явление фагоцитоза – поглощение клеткой твердых частиц – впервые было описано русским врачом Мечниковым. Фагоцитарная особенность лежит в основе процесса иммунитета. Особенно развита у лейкоцитов, клеток костного мозга, лимфатических узлов, селезенки, надпочечников и гипофиза.
Пиноцитоз – поглощение клеткой растворов – состоит в том, что мельчайшие пузырьки жидкости втягиваются через образующуюся воронку, проникают через мембрану и усваиваются клеткой.
3. Цитоплазма – внутренняя среда клетки. Представляет собой гелеобразную жидкость (коллоидная система), состоит на 80 % из воды, в которой растворены белки, липиды, углеводы, неорганические вещества. Цитоплазма живой клетки находится в постоянном движении (циклоз).
транспортировка питательных веществ и утилизация продуктов обмена клетки;
буферность цитоплазмы (постоянство физико-химических свойств) обеспечивает гомеостаз клетки, поддерживает постоянные нужные параметры жизнедеятельности;
поддержание тургора (упругость) клетки;
все биохимические реакции происходят только в водных растворах, что обеспечивается в среде цитоплазмы.
4. Ядро – обязательный органоид эукариотических клеток. Впервые было исследовано и описано Р. Броуном в 1831 г. В молодых клетках расположено в центре клетки, в старых – смещается в сторону. Снаружи ядро окружено мембраной с крупными порами, способными пропускать крупные макромолекулы. Внутри ядро заполнено клеточным соком – кариоплазмой, основная часть ядра заполнена хроматином – ядерным веществом, содержащим ДНК и белок. Перед делением хроматин образует палочковидные хромосомы. Причём, хромосомы одинакового строения (но содержащие разные ДНК!) образуют пары, зрительно воспринимаемые как одно целое (рис. 3.14).
Рис. 3.14. Хромосомный набор человеческой клетки перед началом деления
Структурирование всех хромосом в пары свидетельствует о том, что число хромосом – чётное. Поэтому, его часто обозначают 2n, где n – количество хромосомных пар, а соответствующий набор хромосом называют диплоидным. Например, у голубей n = 40 (80 хромосом), у мухи n = 6 (12 хромосом), у собаки n = 39 (78 хромосом), у аскариды n = 1 (2 хромосомы). У человека n = 23 (46 хромосом). Однако, в половых клетках число хромосом в два раза меньше. Поэтому набор хромосом в половых клетках называется гаплоидным. Клетки, не являющиеся половыми называются соматическими. Иногда клетки с гаплоидным набором хромосом называют гаплоидными клетками, а с диплоидным набором хромосом – диплоидными клетками.
При слиянии двух родительских гаплоидных половых клеток образуется диплоидная клетка, дающая начало новому организму с набором генов отца и матери
Совокупность всех хромосом ядра (а значит и генов) клетки называется генотип. Именно генотип определяет все внешние и внутренние признаки конкретного организма.
В соматических клетках 44 Х-образные хромосомы (22 пары) у женщин и мужчин идентичны (сходны по строению), их называют аутосомами. А 23-я пара имеет конфигурацию ХХ – у женщин и ХY – у мужчин. Эти пары хромосом именуются половыми хромосомами.
В половых клетках 22 хромосомы также одинаковые у яйцеклеток и у сперматозоидов, а 23-я хромосома конфигурации Х – у яйцеклетки и Х или Y – у сперматозоидов. Поэтому при слиянии половых клеток и образовании пар хромосом, 23-я пара будет ( <ХY>или <ХХ>) определять пол будущего ребенка.
Необходимо помнить, что хотя в соматических клетках набор хромосом диплоидный (2n), однако, перед началом деления клеток происходит репликация ДНК, то есть, удвоение их количества, а, значит, и удвоение
количества хромосом. Поэтому перед началом деления соматической клетки в ней насчитывается 4n хромосом (рис. 16). Она становится тетраплоидной.
– хранение генетической информации;
– контроль за всеми процессами, происходящими в клетке: делением, дыханием, питанием и др.
4а. Ядрышко – структура, содержащаяся в ядре. Ядро может содержат 1, 2 или более ядрышек. Функция ядрышка – формирование рибосом.
Следует отметить, что не все клетки имеют оформленное ядро. Клетки, имеющие ядро называются эукариотическими или эукариотами. Клетки, не имеющие ядра, называются прокариотическими или прокариотами. Функции ядра у прокариот несёт одна нить ДНК (именуется хромосома), в которой хранится вся генетическая информация. К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Как правило, у прокариотов отсутствуют и некоторые другие органоиды. Размеры прокариотических клеток меньше, чем размеры эукариот.
5. Рибосомы – самые мелкие органоиды клетки. Были обнаружены в 1954 г. Французским ученым Паладом. Рибосомы были обнаружены в цитоплазме, а также на гранулярной ЭПС и в ядре.
Функция рибосом: обеспечение биосинтеза белка.
6. Эндоплазматическая сеть. Представляет собой каналы и полости, ограниченные мембраной. Различают две разновидности ЭПС: гранулярная ЭПС и агранулярная ЭПС. Гранулярная ЭПС морфологически отличается от агранулярной наличием на ее поверхности многочисленных рибосом (на агранулярной ЭПС рибосомы отсутствуют).
Функции эндоплазматической сети:
– участие в синтезе органических веществ: на гранулярной ЭПС синтезируются белки, на агранулярной – липиды и углеводы;
– транспортировка продуктов синтеза ко всем частям клетки.
Несложно уяснить, что гранулярная ЭПС характерна для клеток, синтезирующих белки (например клетки желез внутренней секреции), агранулярная ЭПС характерна для клеток-производителей углеводов и липидов (например клетки жировой ткани).
7. Митохондрии – крупные органоиды, состоящие из двойного слоя мембран: наружная – гладкая, внутренняя образует многочисленные гребнеобразные складки – кристы. Внутри митохондрии заполнены жидкостью (матрикс).
Функции митохондрий: основная функция митохондрий – обеспечение клетки энергией. Этот процесс происходит за счет синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) (рис. 3.15), в которой фрагмент
Рис. 3.15. Структурная формула аденозинфосфорных кислот. Для аденозинтрифосфорной кислоты n = 3, для аденозиндифосфорной кислоты n = 2, для аденозинмонофосфорной кислоты n = 1
При взаимодействии молекулы аденозинтрифосфорной кислоты с водой отщепляется один остаток фосфорной кислоты, в результате чего образуется аденозиндифосфорная кислота – АДФ и выделяется огромное количество энергии:
АТФ + Н2О = АДФ + Н3РО4 + 10 000 калорий.
Впоследствии от АДФ может отщепляться еще один остаток фосфорной кислоты, образуя АМФ – аденозинмонофосфорную кислоту.
АДФ + Н2О = АМФ + Н3РО4 + 10 000 калорий[37].
Освободившаяся энергия используется для жизнедеятельности клетки (КПД процесса превышает 80 %!).
Наряду с распадом АТФ и выделением энергии в клетке постоянно происходит синтез АТФ и накопление энергии (обратные реакции).
Количество митохондрий в клетке зависит от потребности последней в энергии. Так, в клетках кожи человека находится в среднем 5–6 митохондрий, в клетках мышц – до 1000, в клетках печени – до 2500!
8. Комплекс Гольджи. Итальянский ученый Гольджи обнаружил и описал структуру клетки, напоминающую стопки мембран, цистерны, пузырьки и трубочки. Расположена эта система чаще всего возле ядра.
Функции комплекса Гольджи: в полостях комплекса накапливаются всевозможные продукты обмена клетки, которые по каким-либо причинам не вывелись наружу. В последствии эти продукты могут быть использованы клеткой для процессов жизнедеятельности. Из пузырьков и цистерночек комплекса Гольджи в растительных клетках образуются вакуоли, заполненные клеточным соком.
9. Лизосомы – мелкие органоиды. Представляют собой пузырьки, окруженные мембраной. Внутри лизосомы заполнены пищеварительными ферментами (обнаружено 12 ферментов), которые расщепляют и переваривают крупные макромолекулы (белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты).
Функции лизосом: растворение и переваривание макромолекул. Лизосомы участвуют в фагоцитозе. Понятно, что основная функция по перевариванию поступающих в клетку частиц принадлежит лизосомам.
10. Пластиды. Эти органоиды характерны только для растительных клеток. Форма напоминает двояковыпуклую линзу. Структура пластид напоминает таковую у митохондрий: двойной слой мембраны. Наружная – гладкая, внутренняя образует складки, называемые тилакоидами. На тилакоидах происходит основной жизненно важный для всех зеленых растений процесс – фотосинтез:
Пластиды бывают трех типов:
1) Хлоропласты – зеленые пластиды. Их цвет обусловлен наличием хлорофилла. Хлорофилл – основное вещество хлоропластов (имеет зеленый цвет). Только благодаря хлорофиллу возможен процесс фотосинтеза (см. раздел 4.2). Хлоропласты придают зеленый цвет растительным организмам.
2) Хромопласты – пластиды, имеющие различные окраски: от ярко-желтого до пурпурно-багряного. Наличие различных пигментов окрашивают плоды, цветки и осенние листья растений в соответствующие цвета. Этот факт особенно важен для привлечения насекомых к цветкам, как природный индикатор созревания плодов и др.
3) Лейкопласты – бесцветные пластиды, в которых происходит накопление запасных питательных веществ (например, крахмала).
Некоторые виды пластид могут переходить друг в друга: например, переход хлоропластов в хромопласты: созревание томатов, яблок, вишни, и т. д.; изменение окраски листьев в осенний период времени. Лейкопласты могут переходить в хлоропласты: позеленение картофеля на свету. Это доказывает общность происхождения пластид.
11. Клеточные включения. Вакуоли. Это непостоянные и необязательные составляющие клетки. Они могут появляться и исчезать в течение всей жизни клетки. К ним относятся капли жира, зерна крахмала и гликогена, кристаллы щавелево-кислого кальция и др. Жидкие продукты обмена называются клеточным соком и накапливаются они в вакуолях. В клеточном соке растворены сахара, минеральные соли, пигменты и т. д. Чем старше клетка, тем больше клеточного сока накапливает клетка. Молодые клетки практически не содержат вакуолей.
Помимо перечисленного некоторые специализированные клетки обладают специальными органоидами. К ним относятся:
– реснички и жгутики, представляющие собой выросты мембраны клетки, осуществляющие движения клетки. Они имеются у одноклеточных организмов и многоклеточных (кишечный эпителий, сперматозоиды, эпителий дыхательных путей);
– миофибриллы – тонкие нити мышечных клеток, участвующие в сокращении мышц;
– нейрофибриллы – органоиды, характерные для нервных клеток и участвующие в проведении нервных импульсов. Кроме того, в состав клеток входят центриоли – две (иногда более) цилиндрические структуры диаметром около 0,1 мкм и длиной 0,3 мкм. Место расположения центриолей в период между делениями клетки считается серединой клеточного центра. При делении клетки центриоли расходятся в противоположные стороны – к полюсам, определяя ориентацию веретена деления (рис. 16).
Следует иметь в виду, что, хотя животные и растительные клетки имеют много общего, но между ними существуют и серьёзные различия (табл. 3.1).
Более общая классификация клеток представлена на рис. 3.16.
Одно из основных отличий бактерий от архей, состоит в химическом составе мембраны. Бактерии отделены от внешней среды двойным слоем липидов (жиров и жироподобных веществ). Мембраны архей состоят из терпеновых спиртов.
§ 11. Поверхностный аппарат клетки
| Сайт: | Профильное обучение |
| Курс: | Биология. 11 класс |
| Книга: | § 11. Поверхностный аппарат клетки |
| Напечатано:: | Гость |
| Дата: | Четверг, 2 Декабрь 2021, 04:01 |
Оглавление
Обязательным компонентом поверхностного аппарата любой клетки является цитоплазматическая мембрана (плазмалемма). Она отделяет и защищает внутреннее содержимое клетки от внешней среды. Важнейшим свойством цитоплазматической мембраны является избирательная проницаемость. Различные вещества проходят через плазмалемму с разной скоростью, а для некоторых она практически непроницаема. Таким образом, цитоплазматическая мембрана обеспечивает обмен веществ между клеткой и внеклеточной средой и постоянство химического состава клетки.
Химический состав и строение плазмалеммы. Цитоплазматическая мембрана состоит преимущественно из липидов и белков. В состав плазмалеммы также входят углеводы, которые являются компонентами сложных липидов и белков — гликолипидов и гликопротеинов. Толщина цитоплазматической мембраны составляет около 7,5 нм.
Около половины массы плазмалеммы составляют липиды, представленные в основном фосфолипидами. Они формируют основу строения мембраны — липидный бислой (двойной слой), в котором гидрофобные хвосты молекул погружены внутрь, а гидрофильные головки располагаются снаружи (см. рис. 6.3). Кроме фосфолипидов, в состав двойного слоя входят и другие липиды например стероиды.
*С липидным бислоем связаны белки. Молекулы интегральных белков пронизывают двойной слой липидов насквозь. Полуинтегральными называют белки, погруженные лишь в один из двух липидных слоев (внешний либо внутренний). Периферические белки примыкают к поверхности бислоя с наружной или внутренней стороны (рис. 11.1).*
Мембранные липиды и белки связаны между собой не ковалентными связями, а за счет гидрофобных и электростатических взаимодействий. В связи с этим молекулы данных веществ могут двигаться вдоль плоскости мембраны. Таким образом, плазмалемма является динамичной структурой — молекулы белков перемещаются в подвижном, текучем липидном бислое, как в жидкости. *Данная модель организации мембраны получила название жидкостно-мозаичной. Она была предложена американскими биологами Дж. Сингером и Г. Николсоном в 1972 г.* Свойство текучести обусловливает пластичность плазмалеммы, благодаря чему она способна, например, быстро восстанавливать свою целостность после незначительных повреждений.
*Движение в плоскости плазмалеммы происходит достаточно легко. Однако переход белков с одной стороны мембраны на другую (так называемый флип-флоп переход) практически невозможен. Подобное перемещение липидов происходит, но очень редко, при участии специальных белков флиппаз. Поэтому состав наружного и внутреннего слоев плазмалеммы различается.*
В клетках эукариот, кроме плазмалеммы, имеются внутренние мембраны, ограничивающие ядро и мембранные органоиды. Для всех биологических мембран характерен общий план строения — их основу составляет липидный бислой, с которым связаны молекулы белков.
Функции плазмалеммы. Цитоплазматическая мембрана окружает цитоплазму, физически отделяя клетку от внеклеточной среды. Кроме того, плазмалемма ограничивает поступление в клетку и выведение из нее определенных химических веществ. Таким образом, цитоплазматическая мембрана выполняет барьерную функцию.
Еще одной функцией плазмалеммы является рецепторная. Она обусловлена тем, что некоторые мембранные белки являются рецепторами. Когда молекула определенного вещества связывается с таким белком, он изменяет свою пространственную конфигурацию. Это обеспечивает передачу сигнала из внеклеточной среды в клетку и приводит к изменению протекания определенных внутриклеточных процессов.
Плазмалемма также выполняет функцию узнавания других клеток. Над наружной поверхностью цитоплазматической мембраны, как антенны, выступают разветвленные и линейные молекулы олиго- и полисахаридов (см. рис. 11.1).
Они соединены ковалентными связями с мембранными белками и липидами, образуя гликопротеины и гликолипиды. Эти молекулы у разных типов клеток имеют специфические различия и являются маркерами, позволяющими опознать клетку. С их помощью клетки узнают друг друга и взаимодействуют (например, сперматозоид и яйцеклетка), правильно ориентируются и связываются между собой при формировании тканей и органов.
Способы транспорта веществ через цитоплазматическую мембрану. Перемещение веществ через плазмалемму может осуществляться за счет диффузии, активного транспорта и транспорта в мембранной упаковке.
При диффузии частицы вещества движутся через мембрану из области высокой концентрации этого вещества в область более низкой. За счет диффузии транспортируются только небольшие молекулы или ионы. При этом неполярные соединения, такие как O2, CO2, N2 и др., перемещаются непосредственно через липидный бислой. Диффузия ионов и гидрофильных веществ, например воды, *глицерина*, мочевины, происходит через специальные каналы. Такие каналы, образованные *интегральными* белками, пронизывают мембрану насквозь (рис. 11.2).
Как уже отмечалось, цитоплазматическая мембрана обладает избирательной проницаемостью. Молекулы воды легко проходят через плазмалемму, но для многих растворенных веществ она является преградой. Если концентрации этих веществ внутри клетки и во внеклеточной среде отличаются, наблюдается явление осмоса (рис. 11.3). Осмос — это перемещение молекул воды через избирательно проницаемую мембрану. При этом молекулы воды движутся из области, где содержание воды больше (т. е. из более разбавленного раствора), в область, где ее меньше (в более концентрированный раствор).
Перемещение молекул воды происходит до тех пор, пока концентрации растворов по обе стороны мембраны не уравняются. Таким образом, осмос является особым видом диффузии, при котором равновесие достигается за счет движения через мембрану только молекул растворителя — воды. Благодаря осмосу происходит выравнивание концентраций растворенных веществ в клетке и во внеклеточной среде.
*Если разделить избирательно проницаемой мембраной раствор и чистый растворитель, также будет наблюдаться осмос — перемещение молекул растворителя через мембрану в раствор. Для того чтобы воспрепятствовать поступлению растворителя, к раствору необходимо приложить определенное давление, которое называется осмотическим давлением. Чем более концентрированным является раствор, тем выше его осмотическое давление.
Растворы, осмотическое давление которых такое же, как в клетках, получили название изотонических. Объем клеток, погруженных в изотонические растворы, остается неизменным (рис. 11.4, а). Изотонические растворы, в частности физиологический раствор (водный раствор NaCl c массовой долей 0,9 %), используются в медицине. Их применяют при сильном обезвоживании и потере крови больными, для растворения лекарственных препаратов, вводимых путем инъекций.
Раствор, осмотическое давление которого выше, чем в клетках, называется гипертоническим. Клетки, погруженные в такой раствор, теряют воду и уменьшаются в объеме (рис. 11.4, б). Гипертонический раствор находит применение, например, в лечении ран. Марлевая повязка, смоченная таким раствором, хорошо впитывает гной, что способствует очищению и заживлению раны.
Противоположная картина наблюдается при погружении клеток в гипотонический раствор, в котором концентрация растворенных веществ ниже, чем в клетках. В этом случае вода поступает в клетку путем осмоса, клетка разбухает и может лопнуть (рис. 11.4, в).*
Все виды диффузии обеспечивают транспорт веществ из области их более высокой концентрации в область низкой. Перенос происходит без затрат энергии, поэтому диффузию относят к пассивному транспорту.
Перемещение низкомолекулярных веществ, в том числе ионов, через плазмалемму из области низкой концентрации в область более высокой обеспечивает активный транспорт. При этом затрачивается энергия, источником которой в большинстве случаев служит АТФ. Активный транспорт осуществляется специальными *интегральными* белками — мембранными насосами (см. рис. 11.2). Процессы активного транспорта играют важную роль в осуществлении различных процессов жизнедеятельности, таких как возбуждение клеток, передача нервных импульсов, сокращение мышечных волокон и др.
Макромолекулы, например белки, полисахариды и нуклеиновые кислоты, а также пищевые частицы транспортируются в мембранной упаковке. Различают два вида транспорта в мембранной упаковке — эндоцитоз и экзоцитоз. Так же как и активный транспорт, процессы эндо- и экзоцитоза происходят с затратами энергии.
Эндоцитоз — поглощение клеткой твердых частиц или растворов путем образования пузырьков, окруженных мембраной. Благодаря текучести и пластичности плазмалеммы захватываемые вещества обволакиваются ею и заключаются в формирующийся эндоцитозный пузырек. Далее пузырек отделяется от мембраны и перемещается внутрь клетки (рис. 11.5, а). Выделяют два типа эндоцитоза: фагоцитоз — поглощение твердых частиц и пиноцитоз — поглощение жидкости с растворенными в ней веществами.
Эндоцитоз характерен для клеток всех эукариотических организмов. Например, у гетеротрофных протистов он обеспечивает питание. В организме животных эндоцитоз, кроме того, играет защитную роль. Так, лейкоциты путем фагоцитоза захватывают попавшие в организм бактерии и другие чужеродные объекты.
Экзоцитоз — это процесс, обратный эндоцитозу. Выделяемые вещества в эукариотической клетке заключаются в экзоцитозный пузырек, ограниченный мембраной. Он перемещается к цитоплазматической мембране, далее обе мембраны сливаются, и содержимое пузырька оказывается во внеклеточной среде (рис. 11.5, б). Так из клетки выводятся непереваренные остатки пищи, ферменты, гормоны, полисахариды и другие вещества.
*Перемещение макромолекул через клетку называется трансцитозом. Этот процесс сочетает эндоцитоз и экзоцитоз. На одной стороне клетки формируется эндоцитозный пузырек, который проходит через клетку и становится экзоцитозным пузырьком. Его содержимое выделяется с другой стороны клетки. Так осуществляется, например, транспорт антител, инсулина через эпителиальные клетки стенок капилляров. Однако трансцитоз через клетки слизистой оболочки кишечника позволяет некоторым патогенным микроорганизмам проникать в ткани.*
Надмембранный комплекс состоит из структур, расположенных снаружи от цитоплазматической мембраны. В клетках животных внешняя поверхность плазмалеммы покрыта гликокаликсом. Это тонкий слой, образованный молекулами углеводов, которые связаны с мембранными белками и липидами. Гликокаликс защищает цитоплазматическую мембрану от повреждений, участвует в осуществлении рецепторной функции плазмалеммы и функции узнавания клеткой других клеток. *Углеводный слой также регулирует транспорт веществ, обеспечивая межклеточные связи в тканях животных.*
Надмембранный комплекс клеток бактерий, грибов, растений и многих водорослей представлен жесткой клеточной стенкой. Она придает клеткам механическую прочность, поддерживает их форму и защищает содержимое. Кроме того, клеточная стенка предохраняет клетки от разрыва при поступлении в них воды путем осмоса. *У растений по клеточным стенкам за счет капиллярных сил осуществляется транспорт воды и растворенных в ней веществ.* Клеточные стенки растений и ряда водорослей в основном состоят из целлюлозы, грибов — из хитина, *бактерий — из муреина*. У некоторых бактерий снаружи от клеточной стенки имеется слизистая капсула, защищающая клетку от высыхания и других неблагоприятных факторов.
