Название вакуоли происходит от латинского «vacuus», что значит «пустой». Но не нужно торопиться и относить вакуоли в разряд пустых и ненужных. Это небольшие или крупные полости, которые присутствуют в животных, растительных клетках и многоклеточных организмах.
Что такое вакуоли?
Похожие на мелкие пузырьки или крупные полости, вакуоли образуются на участках эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. От цитоплазмы они отделены мембраной, которая сохраняет их внутреннее содержимое: жидкость с растворенными в ней веществами.
Животные клетки содержат небольшие по размеру вакуоли, похожие на маленькие пузырьки. В растительных клетках расположена одна большая, центральная вакуоль, которая занимает значительный объем.
Строение
Вакуоль устроена довольно просто. Ее однослойная мембрана называется тонопластом. Внутри вакуоли находятся растворенные в воде
Тонопласт не изолирует полностью внутреннее содержимое. Он содержит поры, через которые поступает вода и другие вещества. «Плотный пузырек» давит на цитоплазму, придавая клетки тургор, поддерживая ее в упругом состоянии.
На заметку:В молодых клетках содержится несколько небольших вакуолей в виде пузырьков. С возрастом они сливаются, и в клетке остается одна большая вакуоль, которая занимает много места: до 90% от общего объема клетки.
Функции
Вакуоли выполняют разнообразные функции. Это зависит от конкретной клетки, в которой они находятся. Если это одноклеточный организм – роль одна, растительная клетка – роль другая. Если обобщить, то вакуоль выполняет следующие задачи:
На заметку:Вакуоли выводят из клетки токсичные соединения, такие, как тяжелые металлы и гербициды. За счет внутренней, кислой среды эти органоиды расщепляют крупные макромолекулы, которые засоряют цитоплазму.
Основные функции вакуолей представлены в таблице:
Тип вакуоли
Строение, расположение. Функции
Запасающая
В клетках плодов, семян, корневищ многих растений, и некоторых тканей животных, разрастаясь, занимает почти весь объём
Расположена в клетках животных, губок, микроорганизмов. Быстро меняет объём и форму.
В клетках животных и одноклеточных организмов. Отличается формой (у инфузорий — напоминает звёздочку).
Обычна для клеток растений с плавающими на воде листьями, ряски, плавучих микроводорослей наподобие спирулины, некоторых водных животных.
В клетках многих растений, насекомых, рыб (фугу), ядовитых животных. Содержит алкалоиды, полифенолы и прочее (пример: соланин зелёных картофельных клубней).
Вакуоль в животной клетке
Вакуоли – органоиды, типичные для растений и грибов, встречаются они и в животных клетках. Здесь они представлены небольшими пузырьками, «плавающими» в цитоплазме.
В животных клетках вакуоли – это по сути лизосомы, которые содержат ферменты и способны к процессам фагоцитоза и пиноцитоза. Они переваривают питательные частицы и отмершие элементы клетки. Вакуоли запасают вещества, переваривают пищевые частицы и питательные растворы, а также регулируют содержание воды и солей.
Вакуоль в растительной клетке
В клетках растений вакуоль – важный по значению органоид. Она крупных размеров и занимает до80-90% от объема клетки. Растительный органоид:
Клетка нуждается в вакуолиях. Этот органоид важен для пищеварения, водно-солевого обмена, детоксикации (очищения организма от токсинов), роста и развития клеток. Вакуоль – важная составная часть растительной клетки. Важна она и для простейших, грибов, и для многоклеточных организмов. Вакуоль не содержится в вирусах и фагах.
Размеры клетки широко варьируют от 0,1 мкм (некоторые бактерии) до 155 мм (яйцо страуса). У всех клеток, независимо от их формы, размеров, функциональной нагрузки обнаруживается сходное строение (рис. 3.13).
Снаружи клетка одета мембраной. Внутренняя часть клетки содержит многочисленные органоиды – структурные образования клетки, выполняющие определенные функции жизнедеятельности клетки.
1. Оболочка. Присутствует только у растительных клеток. Состоит из волокон целлюлозы. Функции оболочки: защита клетки от внешних повреждений, придает стабильную форму клетки, эластичность растительным тканям.
Повреждение наружной оболочки приводит к гибели клетки (цитолиз).
2. Мембрана. Тончайшая структура (75 Ǻ), состоит из двойного слоя молекул липидов и одного слоя белков. Такая структура обеспечивает уникальную эластичность и прочность мембране
участие в обмене веществ. Эта функция связана с избирательной проницаемостью в клетку определенных веществ и выведение из нее продуктов обмена. В процессе питания в клетку могут проникать определенные растворы веществ (пиноцитоз) и твердые частицы (фагоцитоз).
Явление фагоцитоза – поглощение клеткой твердых частиц – впервые было описано русским врачом Мечниковым. Фагоцитарная особенность лежит в основе процесса иммунитета. Особенно развита у лейкоцитов, клеток костного мозга, лимфатических узлов, селезенки, надпочечников и гипофиза.
Пиноцитоз – поглощение клеткой растворов – состоит в том, что мельчайшие пузырьки жидкости втягиваются через образующуюся воронку, проникают через мембрану и усваиваются клеткой.
3. Цитоплазма – внутренняя среда клетки. Представляет собой гелеобразную жидкость (коллоидная система), состоит на 80 % из воды, в которой растворены белки, липиды, углеводы, неорганические вещества. Цитоплазма живой клетки находится в постоянном движении (циклоз).
транспортировка питательных веществ и утилизация продуктов обмена клетки;
буферность цитоплазмы (постоянство физико-химических свойств) обеспечивает гомеостаз клетки, поддерживает постоянные нужные параметры жизнедеятельности;
поддержание тургора (упругость) клетки;
все биохимические реакции происходят только в водных растворах, что обеспечивается в среде цитоплазмы.
4. Ядро – обязательный органоид эукариотических клеток. Впервые было исследовано и описано Р. Броуном в 1831 г. В молодых клетках расположено в центре клетки, в старых – смещается в сторону. Снаружи ядро окружено мембраной с крупными порами, способными пропускать крупные макромолекулы. Внутри ядро заполнено клеточным соком – кариоплазмой, основная часть ядра заполнена хроматином – ядерным веществом, содержащим ДНК и белок. Перед делением хроматин образует палочковидные хромосомы. Причём, хромосомы одинакового строения (но содержащие разные ДНК!) образуют пары, зрительно воспринимаемые как одно целое (рис. 3.14).
Рис. 3.14. Хромосомный набор человеческой клетки перед началом деления
Структурирование всех хромосом в пары свидетельствует о том, что число хромосом – чётное. Поэтому, его часто обозначают 2n, где n – количество хромосомных пар, а соответствующий набор хромосом называют диплоидным. Например, у голубей n = 40 (80 хромосом), у мухи n = 6 (12 хромосом), у собаки n = 39 (78 хромосом), у аскариды n = 1 (2 хромосомы). У человека n = 23 (46 хромосом). Однако, в половых клетках число хромосом в два раза меньше. Поэтому набор хромосом в половых клетках называется гаплоидным. Клетки, не являющиеся половыми называются соматическими. Иногда клетки с гаплоидным набором хромосом называют гаплоидными клетками, а с диплоидным набором хромосом – диплоидными клетками.
При слиянии двух родительских гаплоидных половых клеток образуется диплоидная клетка, дающая начало новому организму с набором генов отца и матери
Совокупность всех хромосом ядра (а значит и генов) клетки называется генотип. Именно генотип определяет все внешние и внутренние признаки конкретного организма.
В соматических клетках 44 Х-образные хромосомы (22 пары) у женщин и мужчин идентичны (сходны по строению), их называют аутосомами. А 23-я пара имеет конфигурацию ХХ – у женщин и ХY – у мужчин. Эти пары хромосом именуются половыми хромосомами.
В половых клетках 22 хромосомы также одинаковые у яйцеклеток и у сперматозоидов, а 23-я хромосома конфигурации Х – у яйцеклетки и Х или Y – у сперматозоидов. Поэтому при слиянии половых клеток и образовании пар хромосом, 23-я пара будет ( <ХY>или <ХХ>) определять пол будущего ребенка.
Необходимо помнить, что хотя в соматических клетках набор хромосом диплоидный (2n), однако, перед началом деления клеток происходит репликация ДНК, то есть, удвоение их количества, а, значит, и удвоение количества хромосом. Поэтому перед началом деления соматической клетки в ней насчитывается 4n хромосом (рис. 16). Она становится тетраплоидной.
– хранение генетической информации;
– контроль за всеми процессами, происходящими в клетке: делением, дыханием, питанием и др.
4а. Ядрышко – структура, содержащаяся в ядре. Ядро может содержат 1, 2 или более ядрышек. Функция ядрышка – формирование рибосом.
Следует отметить, что не все клетки имеют оформленное ядро. Клетки, имеющие ядро называются эукариотическими или эукариотами. Клетки, не имеющие ядра, называются прокариотическими или прокариотами. Функции ядра у прокариот несёт одна нить ДНК (именуется хромосома), в которой хранится вся генетическая информация. К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Как правило, у прокариотов отсутствуют и некоторые другие органоиды. Размеры прокариотических клеток меньше, чем размеры эукариот.
5. Рибосомы – самые мелкие органоиды клетки. Были обнаружены в 1954 г. Французским ученым Паладом. Рибосомы были обнаружены в цитоплазме, а также на гранулярной ЭПС и в ядре.
Функция рибосом: обеспечение биосинтеза белка.
6. Эндоплазматическая сеть. Представляет собой каналы и полости, ограниченные мембраной. Различают две разновидности ЭПС: гранулярная ЭПС и агранулярная ЭПС. Гранулярная ЭПС морфологически отличается от агранулярной наличием на ее поверхности многочисленных рибосом (на агранулярной ЭПС рибосомы отсутствуют).
Функции эндоплазматической сети:
– участие в синтезе органических веществ: на гранулярной ЭПС синтезируются белки, на агранулярной – липиды и углеводы;
– транспортировка продуктов синтеза ко всем частям клетки.
Несложно уяснить, что гранулярная ЭПС характерна для клеток, синтезирующих белки (например клетки желез внутренней секреции), агранулярная ЭПС характерна для клеток-производителей углеводов и липидов (например клетки жировой ткани).
7. Митохондрии – крупные органоиды, состоящие из двойного слоя мембран: наружная – гладкая, внутренняя образует многочисленные гребнеобразные складки – кристы. Внутри митохондрии заполнены жидкостью (матрикс).
Функции митохондрий: основная функция митохондрий – обеспечение клетки энергией. Этот процесс происходит за счет синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) (рис. 3.15), в которой фрагмент
Рис. 3.15. Структурная формула аденозинфосфорных кислот. Для аденозинтрифосфорной кислоты n = 3, для аденозиндифосфорной кислоты n = 2, для аденозинмонофосфорной кислоты n = 1
При взаимодействии молекулы аденозинтрифосфорной кислоты с водой отщепляется один остаток фосфорной кислоты, в результате чего образуется аденозиндифосфорная кислота – АДФ и выделяется огромное количество энергии:
АТФ + Н2О = АДФ + Н3РО4 + 10 000 калорий.
Впоследствии от АДФ может отщепляться еще один остаток фосфорной кислоты, образуя АМФ – аденозинмонофосфорную кислоту.
АДФ + Н2О = АМФ + Н3РО4 + 10 000 калорий[37].
Освободившаяся энергия используется для жизнедеятельности клетки (КПД процесса превышает 80 %!).
Наряду с распадом АТФ и выделением энергии в клетке постоянно происходит синтез АТФ и накопление энергии (обратные реакции).
Количество митохондрий в клетке зависит от потребности последней в энергии. Так, в клетках кожи человека находится в среднем 5–6 митохондрий, в клетках мышц – до 1000, в клетках печени – до 2500!
8. Комплекс Гольджи. Итальянский ученый Гольджи обнаружил и описал структуру клетки, напоминающую стопки мембран, цистерны, пузырьки и трубочки. Расположена эта система чаще всего возле ядра.
Функции комплекса Гольджи: в полостях комплекса накапливаются всевозможные продукты обмена клетки, которые по каким-либо причинам не вывелись наружу. В последствии эти продукты могут быть использованы клеткой для процессов жизнедеятельности. Из пузырьков и цистерночек комплекса Гольджи в растительных клетках образуются вакуоли, заполненные клеточным соком.
9. Лизосомы – мелкие органоиды. Представляют собой пузырьки, окруженные мембраной. Внутри лизосомы заполнены пищеварительными ферментами (обнаружено 12 ферментов), которые расщепляют и переваривают крупные макромолекулы (белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты).
Функции лизосом: растворение и переваривание макромолекул. Лизосомы участвуют в фагоцитозе. Понятно, что основная функция по перевариванию поступающих в клетку частиц принадлежит лизосомам.
10. Пластиды. Эти органоиды характерны только для растительных клеток. Форма напоминает двояковыпуклую линзу. Структура пластид напоминает таковую у митохондрий: двойной слой мембраны. Наружная – гладкая, внутренняя образует складки, называемые тилакоидами. На тилакоидах происходит основной жизненно важный для всех зеленых растений процесс – фотосинтез:
Пластиды бывают трех типов:
1) Хлоропласты – зеленые пластиды. Их цвет обусловлен наличием хлорофилла. Хлорофилл – основное вещество хлоропластов (имеет зеленый цвет). Только благодаря хлорофиллу возможен процесс фотосинтеза (см. раздел 4.2). Хлоропласты придают зеленый цвет растительным организмам.
2) Хромопласты – пластиды, имеющие различные окраски: от ярко-желтого до пурпурно-багряного. Наличие различных пигментов окрашивают плоды, цветки и осенние листья растений в соответствующие цвета. Этот факт особенно важен для привлечения насекомых к цветкам, как природный индикатор созревания плодов и др.
3) Лейкопласты – бесцветные пластиды, в которых происходит накопление запасных питательных веществ (например, крахмала).
Некоторые виды пластид могут переходить друг в друга: например, переход хлоропластов в хромопласты: созревание томатов, яблок, вишни, и т. д.; изменение окраски листьев в осенний период времени. Лейкопласты могут переходить в хлоропласты: позеленение картофеля на свету. Это доказывает общность происхождения пластид.
11. Клеточные включения. Вакуоли. Это непостоянные и необязательные составляющие клетки. Они могут появляться и исчезать в течение всей жизни клетки. К ним относятся капли жира, зерна крахмала и гликогена, кристаллы щавелево-кислого кальция и др. Жидкие продукты обмена называются клеточным соком и накапливаются они в вакуолях. В клеточном соке растворены сахара, минеральные соли, пигменты и т. д. Чем старше клетка, тем больше клеточного сока накапливает клетка. Молодые клетки практически не содержат вакуолей.
Помимо перечисленного некоторые специализированные клетки обладают специальными органоидами. К ним относятся:
– реснички и жгутики, представляющие собой выросты мембраны клетки, осуществляющие движения клетки. Они имеются у одноклеточных организмов и многоклеточных (кишечный эпителий, сперматозоиды, эпителий дыхательных путей);
– миофибриллы – тонкие нити мышечных клеток, участвующие в сокращении мышц;
– нейрофибриллы – органоиды, характерные для нервных клеток и участвующие в проведении нервных импульсов. Кроме того, в состав клеток входят центриоли – две (иногда более) цилиндрические структуры диаметром около 0,1 мкм и длиной 0,3 мкм. Место расположения центриолей в период между делениями клетки считается серединой клеточного центра. При делении клетки центриоли расходятся в противоположные стороны – к полюсам, определяя ориентацию веретена деления (рис. 16).
Следует иметь в виду, что, хотя животные и растительные клетки имеют много общего, но между ними существуют и серьёзные различия (табл. 3.1).
Более общая классификация клеток представлена на рис. 3.16.
Одно из основных отличий бактерий от архей, состоит в химическом составе мембраны. Бактерии отделены от внешней среды двойным слоем липидов (жиров и жироподобных веществ). Мембраны архей состоят из терпеновых спиртов.
вакуоли являются многофункциональными органеллами, обнаруженными в клетках всех растений и грибов, а также в некоторых клетках протистов, животных и бактерий.
Термин «вакуоль» происходит от латинского «vacuus», что означает «пустой», так как они выглядят как пустой карман при просмотре под микроскопом.
Действительно, вакуоли представляют собой небольшие компартменты в цитоплазме клетки, однако, в отличие от того, что наблюдается человеческим глазом, они не пусты, но содержат химические вещества и ферменты, которые позволяют разлагать вещества (такие как пищевые и токсичные соединения). ).
Характеристика вакуолей
1- Вакуоли состоят в основном из воды и аминокислот. Кроме того, жидкости в вакуолях включают ферменты, сахара, минеральные соли (калий, натрий), кислород, углекислый газ и некоторые пигменты, отвечающие за окраску листьев растений и цветов..
2. Вакуоли окружены слоем липидов, что позволяет не допускать попадания соленой воды в цитоплазму. Этот слой называется «тонопласт».
3. Вакуоли образуются, когда везикулы, выделяемые эндоплазматическим ретикулумом, и пузырьки, выделяемые аппаратом Гольджи, сливаются в одной органелле..
4- Они находятся в основном в клетках растений и грибов. Тем не менее, некоторые животные, бактериальные и протистические клетки имеют вакуоли.
5- Вакуоли не имеют определенного размера или формы. Эти две характеристики будут зависеть от индивидуальных потребностей клетки.
6- Новые клетки содержат серию небольших вакуолей; однако, когда клетка созревает, эти маленькие органеллы сливаются в единую центральную вакуоль.
7- Центральная вакуоль занимает 90% объема ячейки и может занимать 95%, когда она расширяется за счет поглощения воды.
8- Вакуоли в растениях выполняют функции, подобные лизосомам в клетках животных, поскольку оба являются мешочками, которые содержат пищеварительные ферменты.
Функции вакуолей
Вакуоли выполняют широкий спектр функций внутри клетки. Среди основных функций следующие:
1- регулировать осмотические свойства клетки
Следует отметить, что вакуоли регулируют прохождение этих веществ, сохраняя те, которые они считают вредными, и метаболизируя другие вещества..
2- Хранить вещества
Вакуоли позволяют хранить различные вещества, необходимые для клеток, такие как пища, вода, ионы, минералы, питательные вещества, ферменты, растительные пигменты и полезные бактерии для клетки..
Таким же образом, вакуоли позволяют хранить отработанные ячейки, а также изолировать материалы, которые могут быть вредными..
3- Помогите сохранить давление внутри клетки (тургор)
Это явление создает избыточное давление на клеточную стенку. Вакуоли сбрасывают часть этого давления, используя воду (гидростатическое давление), которая помогает поддерживать жесткость ячейки и растения.
4- Поддерживать баланс рН внутри клетки
Вакуоль поглощает кислотность цитоплазмы клетки.
5- Экспорт продуктов из клетки
В отличие от животных, растения не имеют самой системы выведения, поэтому она зависит от других методов удаления отходов и токсичных веществ..
Клетка использует вакуоль, чтобы избавиться от молекул, которые ей не нужны. Для достижения этого вакуоль поглощает нежелательный элемент и, следовательно, движется к клеточной стенке.
Оказавшись в клеточной стенке, вакуоль сливается с ней, «мусор» открывается и удаляется. Затем эта органелла закрывается и отделяется от клеточной стенки,
6- Разложение молекул
Кислая среда внутри вакуолей, а также ферменты, присутствующие в этой органелле, помогают разрушать большие молекулы, которые отправляются в вакуоли..
Тонопласт вмешивается в перенос ионов водорода из цитоплазмы в вакуоль, что повышает кислотность окружающей среды. В этом смысле вакуоли напоминают лизосомы в клетках животных.
7- Детоксикация
Вакуоли защищают цитозоль от токсичных веществ, таких как тяжелые металлы и гербициды.
8- Защита
Некоторые вакуоли хранят и выделяют химические соединения, которые являются ядовитыми или имеют плохой вкус. Эти химические вещества удерживают хищников от тела.
9- Прорастание семян
Вакуоли являются источником питательных веществ, которые требуются семенам для прорастания, так как эти органеллы хранят углеводы, белки и липиды, необходимые для роста..
10- Автолиз
Тонопласт, который окружает вакуоль, разрушается, высвобождая вещества, которые он хранит; Позже пищеварительные ферменты вакуоли разлагают клетки.
Вакуоли также вмешиваются в другие клеточные действия, такие как:
Мембранные органоиды имеются только в клетках эукариот. Внутреннее содержимое одномембранных органоидов отделено от гиалоплазмы одной мембраной, а двумембранных — двумя. Эти мембраны имеют сходное с плазмалеммой строение. К одномембранным органоидам клетки относятся: эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и вакуоли.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС), *или эндоплазматический ретикулум(ЭПР)* — это замкнутая система, которая состоит из соединенных между собой уплощенных полостей — цистерн и разветвленных каналов. Цистерны и каналы ЭПС пронизывают гиалоплазму клетки. Они ограничены мембраной, переходящей в наружную мембрану ядра (рис. 13.1).
Различают два типа ЭПС — шероховатую *( гранулярную )* и гладкую *( агранулярную )*. Шероховатая ЭПС представлена преимущественно цистернами, а гладкая — каналами. Мембраны шероховатой и гладкой ЭПС непосредственно переходят друг в друга. С наружной поверхностью мембраны шероховатой ЭПС связаны многочисленные рибосомы, которые и придают ей характерную «шероховатость». На мембране гладкой ЭПС рибосомы отсутствуют.
*В рибосомах шероховатой ЭПС синтезируются экспортные белки. Так называют белки, которые в конечном итоге будут выведены из клетки и начнут функционировать за ее пределами. Кроме того, рибосомы шероховатой ЭПС синтезируют белки лизосом и мембранные белки. Далее экспортные и лизосомные белки поступают внутрь цистерн, где начинается их созревание — молекулы приобретают определенную пространственную конфигурацию. Мембранные белки, как правило, не проникают внутрь шероховатой ЭПС, а встраиваются в ее мембрану.*
*Синтез всех белков начинается в свободных рибосомах, не прикрепленных к мембране ЭПС или ядра. Однако у ряда белков в начале полипептидой цепи имеется так называемая сигнальная для шероховатой ЭПС последовательность аминокислот. Рибосома, вырабатывающая такой белок, прикрепляется к мембране ЭПС. Далее растущая молекула белка через специальный мембранный канал поступает внутрь ЭПС, где происходит отщепление сигнальной последовательности. После окончания синтеза белка рибосома отделяется от мембраны ЭПС и распадается на субъединицы, а вся белковая молекула оказывается внутри цистерны. Так осуществляется образование лизосомных и экспортных белков.
Первые стадии синтеза интегральных мембранных белков происходят аналогично: рибосома связывается с мембраной ЭПС, начальный участок белковой молекулы проходит через мембранный канал. Однако в цепи такого белка содержится особая последовательность аминокислот, которая препятствует дальнейшему пересечению мембраны. В результате после окончания синтеза белковая молекула оказывается встроенной в мембрану.
Большинство веществ, синтезированных в шероховатой и гладкой ЭПС, накапливается в цистернах и каналах этого органоида. Затем молекулы синтезированных соединений заключаются в небольшие пузырьки, которые формируются из мембраны эндоплазматической сети. Мембранные пузырьки, которые отделились от ЭПС, доставляют содержащиеся в них вещества в комплекс Гольджи.
*Шероховатая ЭПС лучше всего развита в клетках, специализирующихся на секреции белков. Примерами могут служить клетки желез желудка и кишечника, вырабатывающие пищеварительные ферменты, а также клетки гипофиза и поджелудочной железы, секретирующие гормоны белковой природы. Гладкая ЭПС особенно выражена в клетках, синтезирующих большое количество углеводов и липидов. Так, в клетках печени она обеспечивает синтез гликогена и холестерина, а в клетках половых желез и коры надпочечников — стероидных гормонов.*
участие в обмене веществ. Эта функция связана с избирательной проницаемостью в клетку определенных веществ и выведение из нее продуктов обмена. В процессе питания в клетку могут проникать определенные растворы веществ (пиноцитоз) и твердые частицы (фагоцитоз).
транспортировка питательных веществ и утилизация продуктов обмена клетки;
буферность цитоплазмы (постоянство физико-химических свойств) обеспечивает гомеостаз клетки, поддерживает постоянные нужные параметры жизнедеятельности;
поддержание тургора (упругость) клетки;
все биохимические реакции происходят только в водных растворах, что обеспечивается в среде цитоплазмы.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС), *или эндоплазматический ретикулум (ЭПР)* — это замкнутая система, которая состоит из соединенных между собой уплощенных полостей — цистерн и разветвленных каналов. Цистерны и каналы ЭПС пронизывают гиалоплазму клетки. Они ограничены мембраной, переходящей в наружную мембрану ядра (рис. 13.1).