За что отвечает ядро с ядрышком
Размер имеет значение
Размер имеет значение
Ядрышко (Nucleolus) под электронным микроскопом
Автор
Редакторы
Статья на конкурс «био/мол/текст»: Функционирование любого компонента живой клетки контролируется обширной и сложной регуляторной сетью. Не является исключением и ядрышко. Однако механизмы, приводящие к его гипертрофии, были плохо изучены до недавнего времени. Исследование на данную тему представила группа учёных из США и Канады: им удалось выяснить, какие гены влияют на изменение размеров ядрышка.
Конкурс «био/мол/текст»-2013
Эта статья представлена на конкурс научно-популярных работ «био/мол/текст»-2013 в номинации «Лучшее новостное сообщение».
Спонсор конкурса — дальновидная компания Thermo Fisher Scientific. Спонсор приза зрительских симпатий — фирма Helicon.
Что такое ядрышко
Ядрышко — это небольшой субкомпартмент, расположенный в ядре клетки, который осуществляет транскрипцию и процессинг рРНК, а также сборку рибосом. Важность роли, исполняемой ядрышком, можно осознать, обратившись к следующему примеру: активно растущие клетки млекопитающих содержат от 5 до 10 миллионов рибосом каждая, и они должны быть синтезированы всякий раз, как клетка делится [1].
Ядрышки расположены вокруг особых регионов хромосом, гены которых кодируют различные по длине и массе рРНК (5,8S, 18S и 28S рРНК). Эти участки хромосом, пространственно ассоциированные с ядрышком, называют ядрышковыми организаторами. Каждый ядрышковый организатор представляет собой кластер тандемно повторяющихся генов рРНК. Сосредоточенность таких генов в определённом месте ядра, а также интенсивность их транскрипции, обусловливает характерную морфологию ядрышка [2]. ДНК, кодирующую различные варианты рибосомальной РНК, принято называть рДНК. Стоить отметить, что 5,8S, 18S и 28S рРНК транскрибируются в виде единого длинного предшественника, который затем подвергается «разрезанию» на более мелкие (уже функциональные) молекулы, из которых в дальнейшем и собираются сами рибосомы. Реакция эта катализируется ферментом РНК-полимеразой I. 5S же рРНК транскрибируется за пределами ядрышка, а реакция катализируется другим ферментом — РНК-полимеразой III [1].
Однако ядрышко — это не просто транскрибирующаяся рРНК; это рибонуклеопротеиновая частица. Проще говоря, в его состав входят как РНК, так и белок. В структуре ядрышка можно выделить три основные части: гранулярный компонент — это созревающие субъединицы рибосом; фибриллярный компонент — здесь происходит инициация процессинга рРНК; и плотный фибриллярный компонент, где и происходит транскрипция рРНК.
То, что ядрышко способно варьировать в размерах, было известно достаточно давно. К примеру, оно увеличивается в быстрорастущих клетках дрожжей. Что более интересно, гипертрофия ядрышка наблюдается и в раковых клетках человека — это стало одним из основных признаков, характеризующих злокачественную опухоль [3].
Но наблюдаемый размер ядрышка — это лишь вершина айсберга; на деле он прямо зависит от концентрации пре-рРНК в клетке, которая, в свою очередь, положительно коррелирует с активностью РНК-полимеразы I. Синтез рРНК требует больших затрат энергии, и когда клетка испытывает недостаток питания, транскрипция генов рДНК тормозится, и ядрышко уменьшается в размерах. Напротив, в благоприятных условиях клетка начинает активный синтез белка, готовясь к последующему делению, и ей требуется большее число рибосом [4]. Из-за этого она усиливает продукцию рРНК, и ядрышко увеличивает размер. Если мы хотим ответить на вопрос «что влияет на размер ядрышка?», нам стоит понять, что же контролирует активность полимеразы I.
Механизмы регуляции размеров ядрышка
Этим же вопросом задались и биологи из США и Канады, и, чтобы ответить на него, они провели ряд экспериментов. В качестве модельных организмов учёные использовали дрожжи и дрозофилу. Методики исследования для каждого объекта были индивидуальны. Так, для дрожжей была создана генно-инженерная линия, отличная от дикого типа по множеству генов. Гены, не являющиеся жизненно важными, содержали делеции — т.е. они были нерабочими. Жизненно важные же гены состояли из температурно-чувствительных аллелей, и при повышении температуры функционирование их белковых продуктов нарушалось. Для дрозофилы была использована другая методика — здесь гены «глушились» путём РНК-интерференции [5], [6]. Регистрация изменений размера ядрышек производилась схожим образом: в оба организма вводились флуоресцентные белки (посредством репортерных генов), каждый из которых окрашивал цитоплазму, ядро и ядрышко в определённый цвет. Получение и обработка данных осуществлялись посредством автоматизированной конфокальной микроскопии [4].
В ходе эксперимента у дрожжей было выявлено 113 генов, мутации в которых вызывали значимые изменения фенотипа ядрышка. И целых 78 из них оказались жизненно важными! Это свидетельствует о том, что корректная регуляция активности полимеразы I крайне важна для жизнеспособности клетки. Если говорить о мухе, то у неё ответственными за изменение размеров ядрышка оказались целых 757 генов. С функциональной точки зрения, белки, кодируемые этими генами, оказались схожими у обоих видов. Более того, белки со схожими функциями, будучи «выключенными», оказывали схожее воздействие на фенотип ядрышка как у дрозофилы, так и у дрожжей (рис. 1).
Рисунок 1. Сравнение мутаций в белках дрожжей (квадраты) и дрозофилы (круги) и их воздействие на фенотип ядрышка. poly(A)+ mRNA export from the nucleus — полиаденилирование и экспорт мРНК из ядра; Histone acetyltransferase activity — ацетилирование гистонов; ER—to—Golgi vesicle—mediated transport — везикулярный транспорт из ЭПР в аппарат Гольджи; TRAMP complex — белковый комплекс, участвующий в процессинге 3′-конца рРНК.
Синим цветом обозначены белки, «выключение» которых уменьшало ядрышко; красным — увеличивало. Интенсивность цвета соответствует степени изменения размеров.
Хорошо заметно, что белки, ответственные за полиаденилирование, экспорт мРНК, ацетилирование гистонов и транспорт, в большинстве случаев вызывают уменьшение размеров ядрышка, в то время как TRAMP увеличивает его. Из этого можно сделать вывод, что TRAMP играет роль супрессора транскрипции рРНК.
К примеру, к увеличению размеров ядрышка приводили мутации в генах, ответственных за регуляцию клеточного цикла, процессинг рибосомальной и матричной РНК и репликацию ДНК. Утрата же функций белками, участвующими в таких фундаментальных процессах, как везикулярный транспорт из ЭР в Гольджи, синтез рРНК, сборка нуклеосом, регуляция транскрипции и ацетилирование гистонов, приводила к фенотипу с уменьшенным ядрышком. Основываясь на этих фактах, можно сделать вывод о том, что регуляция активности полимеразы I — высоко консервативный процесс, который регулируется функционально идентичными белками даже у эволюционно удаленных организмов.
Однако исследователей не удовлетворил этот ответ, и они решили выяснить, имеются ли видоспецифичные регуляторы ядрышкового размера. Таким кандидатом стал белковый комплекс HIR, чьи ортологи содержатся в большинстве эукариотических организмов: от дрожжей до человека. Данный комплекс участвует в целом ряде процессов: сборке нуклеосом, регуляции транскрипции, элонгации, сайленсинге генов и даже старении. Но участие этого белка в транскрипции именно рДНК ранее не было доказано, и исследователи предположили, что HIR в дрожжах обладает такой функцией, и она является видоспецифичной. Учёным удалось найти доказательства своим предположениям: мутации в генах, кодирующих субъединицы комплекса, приводили к повышению концентрации пре-РНК и увеличению ядрышка. Подобный опыт был проведён и для дрозофилы, где мишенью стал HIRA — аналог HIR. Однако в этом случае никакого влияния на размер ядрышка обнаружено не было [4]. Несмотря на высокую консервативность механизмов регуляции активности РНК-полимеразы I, за этот процесс могут быть ответственны и белковые комплексы, часть функций которых специфична для конкретного вида.
Помимо выяснения функций белков, связанных с активностью полимеразы I, учёные попытались выяснить и их внутриклеточную локализацию. Как оказалось, бóльшая часть из тех, что связана с размером ядрышка, локализована в ядре, ядрышке, эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи (рис. 2), — значит, деятельность этих органелл связана с корректной работой РНК-полимеразы I.
Рисунок 2. Регуляторы транскрипции рДНК у S. cerevisiae. а — Внутриклеточное распределение белков, влияющих на размер ядрышка (на примере дрожжей). Такие белки располагаются во многих органеллах, но больше всего их в ядре и ядрышке. Это согласуется с идеей о том, что варьирование размеров ядрышка вызвано изменением активности РНК-полимеразы I. б — Некоторые белки дрожжей, мутации в которых влияют на фенотип ядрышка. HIR complex — мультифункциональный белковый комплекс, регулирующий транскрипцию, опосредованную полимеразой I. Covalent chromatin modification — белки, ответственные за модификацию хроматина. RNA polymerase II transcriptional preinitiation complex assembly — белки, участвующие в сборке комплекса, необходимого для инициации транскрипции РНК-полимеразой II. FACT—NEK9 complex — белковый комплекс, взаимодействующий с гистонами и влияющий на транскрипцию, осуществляемую РНК-полимеразой II [7].
Легко заметить, что к увеличению ядрышка приводят мутации в тех белках, чьи функции связаны с регуляцией состояния хроматина. В то же время «выключение» белков, влияющих на активность РНК-полимеразы II и, как следствие, на уровень биосинтеза белка, вызывают уменьшение размеров ядрышка.
Как уже отмечалось, для быстрорастущих и делящихся клеток характерно гипертрофированное ядрышко. Здесь учёные и решили выяснить: а всегда ли увеличение размеров ядрышка означает заодно и возрастание скорости роста и деления клеток до аномальных значений? Чтобы ответить на этот вопрос, учёные взяли 50 линий дрожжей с мутациями по не жизненно важным генам, и одну контрольную линию дикого типа. Во время наблюдения не удалось установить никаких значимых различий в скоростях роста и деления между мутантами и диким типом. Из этого можно сделать следующий вывод: увеличенное ядрышко и повышенная активность полимеразы I не являются достаточными факторами для перерождения клетки в раковую.
Фундаментальные исследования — это хорошо, но большинству людей интересно прикладное применение знаний. Так каким же образом данная замечательная работа поможет на практике? Прежде всего, стоит помнить, что не всякое повышение активности РНК-полимеразы I приводит к злокачественному фенотипу, но каждый злокачественный фенотип содержит гиперактивный фермент. Значит, мишенью может служить как сама полимераза, так и гены, контролирующие её работу. К примеру, посредством всё той же РНК-интерференции можно заглушить гены, которые после утраты функций приводят к уменьшению размеров ядрышка, а значит, и к ослаблению синтеза рРНК. Другой путь — непосредственное ингибирование работы РНК-полимеразы I. И такой ингибитор был найден: это препарат CX-3543, обладающий противоопухолевой активностью и проходящий в настоящее время клинические испытания. Действительно, описанная нами работа американских и канадских учёных имеет ценность не только в области фундаментальных исследований, но и помогает найти новые способы терапии рака.
Ядрышки – компонент ядра эукариотической клетки
Ядрышки – обязательный компонент ядра эукариотической клетки. Они наблюдаются в ядрах практически всех клеток, но это правило имеет небольшое количество исключений, которые лишь подчеркивают роль ядрышка в жизненном цикле клетки. К таким исключениям относятся клетки яиц, на стадии дробления, здесь ядрышки отсутствуют на ранних этапах эмбриогенеза, и клетки, которые проходят специализацию, как, например, некоторые клетки крови.
Впервые ядрышки были описаны в конце XIX столетия, когда в научных исследованиях стали активно использоваться разнообразные методы окраски ядра. Настоящий прогресс в этом направлении был достигнут при разработке и использовании в цитологии специальных ядрышковых красителей и методов, связанных с применением азотнокислого серебра [1, 2]. В шестидесятых годах прошлого столетия было показано, что ядрышко является основным местом биогенеза рибосом. С этого времени ядрышки стали объектом многих исследований.
В клеточном цикле ядрышки, присутствуют в течение всей интерфазы; в период митоза, в профазе, во время компактизации хромосом, они постепенно исчезают. В метафазе и анафазе ядрышки отсутствуют. Первые признаки новых ядрышек появляются после стадии средней телофазы, когда уже достаточно разрыхлились хромосомы дочерних ядер. В это время близ хромосом, которые деконденсируются, появляются плотные тельца – первичные ядрышки [3]. Обычно, их количество больше, чем в интерфазе. Позднее, в G1-периоде клеточного цикла первичные ядрышки растут, начинают объединяться одно за другим, их общее количество уменьшается, но возрастает объем. Общий объем ядрышка увеличивается вдвое в S- G2- периодах клеточного цикла [4].
Образование ядрышек топографически связано с определенными зонами на ядрышкообразующих хромосомах. Эти зоны называются ядрышковыми организаторами, или ядрышкообразующими районами (ЯОР) хромосом, которые локализованы в области вторичных перетяжек хромосом. В интерфазных ядрах в структуре ядрышка выделяют следующие составляющие: фибриллярные центры, плотный фибриллярный и гранулярный компоненты, ядрышковые вакуоли, и ассоциированный с ядрышком хроматин [4, 5]. Фибриллярные центры окружены плотными фибриллярными и гранулярными компонентами и содержат расплетенную рДНК и рассматриваются как интерфазные “двойники” митотических ЯОР [6]. Исследования последних лет показали, что число и размеры фибриллярных центров существенно варьирует в клетках, и зависит от их (клеток) функционального состояния, в частности, от интенсивности транскрипции рДНК [5, 7]. Что касается гранулярного компонента ядрышка, то принята точка зрения, что он, прежде всего, представлен дозревающими прерибосомами [4, 5]. В состав ядрышка входят также ферменты: РНК-полимераза-1, РНК-метилаза, топоизомераза-1; ядрышковые протеины, наиболее изученными из которых являются нуклеолин, протеины Р80 и Р105, и фосфопротеины С23 и Р100, все они локализуются преимущественно в зоне фибриллярного центра [4, 7]. На протяжении последних лет в ядрышках идентифицировано более чем 400 белков. Исследования молекулярного строения и содержимого ядрышек продолжаются сегодня и помогают понять широкий спектр ядрышковых функций.
Ядрышко представляет собой комплекс амплифицированных генов рРНК и продуктов – предшественников рибосом, и является источником основной массы цитоплазматической РНК, представленной, главным образом, рибосомной РНК.
Структурная организация ядрышка тесно связана с его функциональной активностью, и зависит от интенсивности транскрипции рДНК, скорости процессинга и выхода зрелых субъединиц рибосом из ядрышка в нуклеоплазму [4]. Поэтому, когда транскрипция и/или обработка рРНК замедлены, ядрышко частично, или полностью теряет структурную целостность. Когда транскрипция блокирована, отмечают сегрегацию ядрышковых компонентов [8]. Когда обработка и созревание рРНК ослаблены, но транскрипция рДНК все еще активна, т.е. когда утрачена связь между транскрипцией рДНК и обработкой рРНК, наблюдают рассеивание ядрышек по всей кариоплазме.
Лабильность морфологических показателей ядрышка (числа, формы, размера, микроскопического строения) считают одним из основных его функциональных свойств [4, 5]. Изменчивость морфологических и химических свойств ядрышек определяется основной их функцией – синтезом клеточной РНК, которая была отмечена Т. Касперсоном [2]. Им было показано, что количество РНК и белка в цитоплазме зависит от объема ядрышка и концентрации в нем РНК. Этот вывод позволяет связать изменения морфологических параметров ядрышек с метаболическими особенностями синтеза РНК и белка в клетке. Так, клетки, которые синтезируют большое количество белка, имеют большое ядрышко или много ядрышек [1, 6]. В малоактивных клетках ядрышко маленькое или его вообще тяжело обнаружить. При обычной функциональной нагрузке, которая отвечает нуждам определенной популяции клеток, структура ядрышка остается практически неизменной. Но в ходе клеточного цикла, в процессе дифференцирования и дедифференцирования, при угнетении или активации синтеза рРНК происходят значительные перестройки ядрышка [4].
Согласно литературным данным количество ядрышек в клетке может изменяться, но их число зависит от генного баланса клетки. Он определяется числом ядрышковых организаторов и увеличивается согласно плоидности ядра [1, 7]. Чаще всего в клетках количество ядрышек меньше, чем число ядрышковых организаторов. Это связано с тем, что при новообразовании они могут сливаться одно с другим, таким образом, в образовании одного ядрышка принимают участие несколько ядрышкообразующих районов (ЯОР) хромосом.
Ряд авторов [8-10,] считает, что увеличение количества ядрышек свидетельствует об амплификации рибосомной ДНК, а некоторые утверждают, что количество ядрышек может быть критерием дифференцирования клетки. Отмечена значительная корреляция между общим объемом ядрышек в клетках и их митотической активностью. При угнетении синтеза рРНК значительно снижается количество ядрышек на клетку, а сами ядрышки резко уменьшаются в размере и уплотняются. Подобную реакцию наблюдают, как при действии на клетки разных ингибиторов синтеза рРНК, так и в процессе естественной инактивации рыбосомных генов 11.
Чаще всего для визуализации ядрышек используется методика Ховела и Блэка [12] – она отличается от других применением коллоида желатина, который выступает в качестве стабилизатора и катализатора реакции, которая проходит в слабокислой среде. Разработаны многочисленные модификации данного метода, позволяющие использовать его при исследовании клеток и тканей, разнообразных организмов [13].
Экспериментальные исследования показали, что реакция серебрения базируется на выборочном связывании нитрата серебра с негистоновыми белками хромосом, которые образуют рибонуклеопротеиновые комплексы из только что синтезированной рРНК. Считают, что в ходе реакции происходит восстановление ионов Ag + до металлического серебра, однако при этом нет единой точки зрения относительно того, какие компоненты белков осуществляют процесс восстановления ионов. Наибольшую родственность к серебру проявляют сульфгидрильные и карбоксильные группы [14]. Есть мнение, что взаимодействие с серебром может осуществляться за счет фосфатных групп, которые связаны с серином и треонином в фосфорилированных белках [13].
При окраске препаратов интерфазных клеток методом Ховела и Блека, ядрышковые организаторы видны в виде черных точек (гранул) на желтом фоне ядер или слабоокрашенных хромосом. Сами ядрышки в интерфазных ядрах окрашиваются в коричневый цвет. Специфичность окраски достигается лишь при соблюдении определенных условий (рН, температуры, времени окрашивания и концентрации AgNO3). В связи с тем, что родственность к серебру проявляют практически все компоненты хроматина, изменение условий проведения реакции ведет к выявлению, кроме ЯОР, других структур. Так, при более продолжительном крашении азотнокислым серебром проявляются центромеры хромосом и центриоли [15].
Микрофотография. Ядрышки в клетках плавника рыб и в клетках гидры. Увеличение 10х100. Окраска азотнокислым серебром.
Нитратом серебра окрашиваются лишь те ядрышковые организаторы, которые в данный момент активно функционируют [14, 15]. Поэтому данный метод не только позволяет выявить ЯОР, но и дает возможность оценить функциональное состояние рыбосомных генов в клетке.
Степень аргентофильности ядрышек тесно связана с пролиферативным потенциалом клеток и уровнем их дифференцирования. Это дает возможность использовать явление аргентофильности ядрышек для изучения роста, дифференцирования и других клеточных процессов, при которых происходит изменение функционального состояния клетки, опосредствованное вариацией функциональной активности рыбосомных генов [13]. Вывод о том, что азотнокислым серебром окрашиваются лишь активные ЯОР, получил подтверждение в экспериментах по искусственному усилению и угнетению синтеза рРНК, эмбриогенеза у мышей и птиц, гаметогенеза у млекопитающих, в том числе и человека [14]. С помощью иммуноцитогенетических методов показано, что интерфазные ядрышки и хромосомные ЯОР млекопитающих, которые окрашиваются серебром, прямо отражают транскрипционную активность генов рРНК [15]. Показано, что способность определенного сайта данной хромосомы окрашиваться серебром постоянна у данного индивидуума, но существуют индивидуальные вариации в числе и распределении ЯОР, что заметно при крашении азотнокислым серебром. Установлено, что способность данного сайта окрашиваться серебром или, другими словами, способность данной хромосомы образовывать ядрышко передается наследственно. В связи с этим метод окраски азотнокислым серебром успешно применяют в кариосистематике.
Имеется много работ посвященных изучению изменения ядрышковых характеристик растительных и животных организмов в разных условиях, при влиянии естественных и антропогенных факторов [16].
Показано изменение структуры ядрышек под воздействием цитостатических препаратов в культуре клеток и в экспериментах на лабораторных животных [18]. Авторы отмечают, что данные эффекты характерны для агентов, которые угнетают транскрипцию и процессинг рРНК, блокируют обособление прерыбосом от ядрышка.
Показано увеличение объема ядрышкового материала в клетках растений при воздействии неблагоприятных экологических условий [19]. Более высокую активность ядрышкового аппарата в условиях естественной и антропогенной нагрузок связывают с действием адаптивных механизмов в условиях экстремальности, вызванной природными и антропогенными факторами.
Отмечено влияние малых доз ионизирующей радиации на ядрышковый аппарат зародышей карпа [20]. Показано стимулирующее свойство низких концентраций некоторых мутагенных факторов на гонады рыб и ооциты млекопитающих, следствием, которого является образование большого количества дополнительных ядрышек и усиление биосинтеза белка [21].
При исследовании влияния растворов солей кадмия и хрома на клетки жабр и гепатоцитов рыб Odontesthes bonariensis, показано значительное изменение объема ядрышек в этих клетках в зависимости от концентрации тяжелых металлов [22]. В экспериментах по влиянию растворов кадмия на клетки представителя миксомицет, Physarum polycephalum, отмечено изменение структуры ядрышка, описана его сегрегация, появление множественных ядрышкоподобных телец в ядре и образование кольцевидного ядрышка, при этом наблюдалось значительное снижение синтеза РНК [23]. Подобные изменения наблюдались и при влиянии кадмия на клетки корневой меристемы лука [24]
Приведенный выше обзор, позволяет заключить, что ядрышко – это обязательная структура ядра интерфазной клетки, оно занимает одно из центральных мест в синтезе белка клеткой, и отображает как уровень биосинтетической активности клетки на разных стадиях клеточного цикла, так и функциональное состояние клетки в нормальных условиях и в условиях патологии, или влияния токсичных веществ и других факторов.
Литература:
Фотоматериалы из личного архива автора.
Веялкина Наталия Николаевна
© Наталия Веялкина, кандидат биологических наук, заведующая лабораторией экспериментальных биологических моделей
Ядро строение функция
Ядро строение функция
Строение и функции ядра
Как правило, эукариотическая клетка имеет одно ядро, но встречаются двуядерные (инфузории) и многоядерные клетки (опалина). Некоторые высокоспециализированные клетки вторично утрачивают ядро (эритроциты млекопитающих, ситовидные трубки покрытосеменных).
Форма ядра|ядра — сферическая, эллипсовидная, реже лопастная, бобовидная и др. Диаметр ядра|ядра — обычно от 3 до 10 мкм.
Строение ядра|ядра: 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — поры|поры; 4 — ядрышко; 5 — гетерохроматин; 6 — эухроматин.
Кариоплазма (ядерный сок, нуклеоплазма) — внутреннее содержимое ядра|ядра, в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. В состав ядерного сока входят различные белки|белки (в том числе ферменты ядра|ядра), свободные нуклеотиды.
Хроматин — внутренние нуклеопротеидные структуры ядра|ядра, окрашивающиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Хроматин имеет вид глыбок, гранул и нитей. Химический состав хроматина: 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки|белки (30–50%), 3) негистоновые белки|белки (4–33%), следовательно, хроматин является дезоксирибонуклеопротеидным комплексом (ДНП). В зависимости от функционального состояния хроматина различают: гетерохроматин (5) и эухроматин (6). Эухроматин — генетически активные, гетерохроматин — генетически неактивные участки хроматина. Эухроматин при световой микроскопии не различим, слабо|слабо окрашивается и представляет собой деконденсированные (деспирализованные, раскрученные) участки хроматина. Гетерохроматин под световым микроскопом имеет вид глыбок или гранул, интенсивно окрашивается и представляет собой конденсированные (спирализованные, уплотнённые) участки хроматина. Хроматин — форма существования генетического материала в интерфазных клетках. Во время деления клетки (митоз, мейоз) хроматин преобразуется в хромосомы.
Функции ядра|ядра: 1) хранение наследственной информации и передача её дочерним клеткам в процессе деления, 2) регуляция жизнедеятельности клетки путём регуляции синтеза различных белков, 3) место образования субъединиц рибосом.
Хромосомы
Хромосомы — это цитологические палочковидные структуры, представляющие собой конденсированный хроматин и появляющиеся в клетке во время митоза или мейоза. Хромосомы и хроматин — различные формы пространственной организации дезоксирибонуклеопротеидного комплекса, соответствующие разным фазам жизненного цикла клетки. Химический состав хромосом такой же, как и хроматина: 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки|белки (30–50%), 3) негистоновые белки|белки (4–33%).
Основу хромосомы составляет одна непрерывная двухцепочечная молекула ДНК; длина ДНК одной хромосомы может достигать нескольких сантиметров. Понятно, что молекула такой длины|длины не может располагаться в клетке в вытянутом виде, а подвергается укладке, приобретая определённую трёхмерную структуру, или конформацию. Можно выделить следующие уровни пространственной укладки ДНК и ДНП: 1) нуклеосомный (накручивание ДНК на белковые глобулы), 2) нуклеомерный, 3) хромомерный, 4) хромонемный, 5) хромосомный.
В процессе преобразования хроматина в хромосомы ДНП образует не только спирали и суперспирали, но ещё петли|петли и суперпетли. Поэтому процесс формирования хромосом, который происходит в профазу митоза или профазу 1 мейоза, лучше называть не спирализацией, а конденсацией хромосом.
Хромосомы: 1 — метацентрическая; 2 — субметацентрическая; 3, 4 — акроцентрические. Строение хромосомы: 5 — центромера; 6 — вторичная перетяжка; 7 — спутник; 8 — хроматиды; 9 — теломеры.
Метафазная хромосома (хромосомы изучаются в метафазу митоза) состоит из двух хроматид (8). Любая хромосома имеет первичную перетяжку (центромеру) (5), которая делит хромосому на плечи. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку (6) и спутник (7). Спутник — участок короткого плеча, отделяемый вторичной перетяжкой. Хромосомы, имеющие спутник, называются спутничными (3). Концы хромосом называются теломерами (9). В зависимости от положения центромеры выделяют: а) метацентрические (равноплечие) (1), б) субметацентрические (умеренно неравноплечие) (2), в) акроцентрические (резко неравноплечие) хромосомы (3, 4).
Соматические клетки содержат диплоидный (двойной — 2n) набор хромосом, половые клетки — гаплоидный (одинарный — n). Диплоидный набор аскариды равен 2, дрозофилы — 8, шимпанзе — 48, речного рака — 196. Хромосомы диплоидного набора разбиваются на пары|пары; хромосомы одной пары|пары имеют одинаковое строение, размеры, набор генов и называются гомологичными.
Кариотип — совокупность сведений о числе, размерах и строении метафазных хромосом. Идиограмма — графическое изображение кариотипа. У представителей разных видов кариотипы разные, одного вида — одинаковые. Аутосомы — хромосомы, одинаковые для мужского и женского кариотипов. Половые хромосомы — хромосомы, по которым мужской кариотип отличается от женского.
Хромосомный набор человека (2n = 46, n = 23) содержит 22 пары|пары аутосом и 1 пару|пару половых хромосом. Аутосомы распределены по группам и пронумерованы:
Половые хромосомы не относятся ни к одной из групп и не имеют номера|номера. Половые хромосомы женщины — ХХ, мужчины — ХУ. Х-хромосома — средняя субметацентрическая, У-хромосома — мелкая акроцентрическая.
В области вторичных перетяжек хромосом групп D и G находятся копии генов, несущих информацию о строении рРНК, поэтому хромосомы групп D и G называются ядрышкообразующими.
Функции хромосом: 1) хранение наследственной информации, 2) передача генетического материала от материнской клетки к дочерним.
Ядро строение функция
Клетка как элементарная единица живого организма имеет сложную структуру. Всё|Все её органеллы взаимодействуют и работают слаженно. Причём регулирует их функции клеточное ядро. Благодаря ему клетка способна делиться и сохранять постоянство в каждом поколении. Из-за этого строение ядра|ядра клетки настолько сложное.
Строение ядра|ядра клетки реализовано таким образом, чтобы оно могло выполнять основные функции. Среди них сохранение и воспроизведение информации, заложенной в нуклеиновых кислотах. Также ядро синтезирует рибосомы, информационную РНК и отвечает за клеточное деление. Однако это лишь обобщённые задачи, которые нужно рассматривать детальнее в частном порядке. Итак, функции ядра|ядра клетки следующие:
Данный список более полный и детальный. При этом любая эукариотическая клетка играет важнейшую роль в реализации данных задач. Потому строение ядра|ядра эукариотической клетки настолько сложное. У прокариотических организмов упомянутый структурный элемент заменяется плазмидой, которая не всегда способна осуществлять всё|все указанные выше процессы.
Особенности строения ядра|ядра клетки
Ядро эукариотов представляет собой пространство, в котором осуществляются всё|все указанные выше процессы. Это участок изменённой цитоплазмы, где содержатся хромосомы или хроматин (в зависимости от фазы существования клетки), ядрышко и кариоматрикс. При этом ядро – это мембранная структура, которая содержит двуслойную билипидную кариолемму, имеющую поры|поры. Посредством последних из него выходят рибосомы, попадающие на шероховатый ретикулум клеточной эндоплазмы. Также через поры|поры ядро покидает информационная РНК.
Нуклеоплазма – это среда, на основе которой выполнено строение ядра|ядра клетки. Она по консистенции очень похожа на цитоплазму, но имеет другой показатель кислотности. В ядре присутствуют в основном кислые белки|белки, тогда как в цитоплазме – основные. Всю толщу|толщу нуклеоплазмы пронизывает кариоматрикс — структура трёхмерного типа, созданная из фибриллярных белков. Они играют роль опоры и поддерживают постоянную форму ядра|ядра. Это препятствует деформации последнего в результате многочисленных механических воздействий.
Основная особенность, согласно закономерностям которой заложено строение ядра|ядра клетки, заключается в наличии механического и химического барьера, отделяющего нуклеус от цитоплазмы. Это необходимо для разграничения сред с разной реакцией (кислой и основной).
Кариолемма – это двухслойная мембрана, наружная сторона которой прикреплена к шероховатой эндоплазматической сети. К внутренней же прикреплены фибриллярные белки|белки ядерного матрикса. При этом между мембранами ядра|ядра существует перинуклеарное пространство. Функциональная его роль не выяснена. Предполагается, что оно возникло в результате отталкивания глицериновых остатков, имеющих одинаковый заряд. И главное: в кариолемме существует система пор, позволяющих рибосомам и информационной РНК попадать|попадать в эндоплазматическую сеть, а лигандам внутриядерных рецепторов передавать сигналы о необходимости синтеза определённых белков.
Существует компетентное, научно обоснованное мнение, объясняющее строение клетки: клеточная мембрана, ядро, эндоплазматическая сеть (гладкая и шероховатая) – это цельная структура. Она образована извитием мембраны и не имеет структурных разграничений. То есть одна и та же мембрана покрывает одновременно клетку снаружи, а за счёт выпячиваний формирует место для ядра|ядра и эндоплазматической сети.
Лишь наличие митохондрий и хлоропластов объясняется другим образом. Принято считать, что митохондрия в филогенезе была отдельной клеткой, которая была захвачена эукариотами (или прокариотами). Частичное доказательство теории получено после открытия митохондриальной ДНК и нуклеиновой кислоты|кислоты хлоропластов. Очевидно, что ранее эти органеллы были отдельными бактериями.
При электронном микроскопировании строение ядра|ядра эукариотической клетки выглядит более детальным, чем при рассмотрении под световым микроскопом. В частности, становятся заметны нити конденсированного и деспирализованного хроматина и ядрышко. Роль последнего заключается в синтезе рибосомальных субъединиц – комплексов белка|белка и рибосомальных РНК.
Структура ядрышка двойственная. В его центре располагается фибриллярный компонент. Он представляет собой совокупность нитевидных молекул РНК, которые будут использованы для образования рибосом. К ним транспортируются белки|белки, синтезированные на шероховатом ретикулуме эндоплазмы. Взаимодействуя, они образуют гранулярный компонент ядрышка – готовые субъединицы рибосом. Одна малая и одна большая|большая субъединицы соединяются в цельную рибосому, которая выводится через поры|поры кариолеммы в эндоплазматическую сеть. Там она будет синтезировать белки|белки.
Важно, что строение и функции ядра|ядра клетки взаимосвязаны. Это значит, что в структуре реализованы те элементы, которые играют важную роль в жизнедеятельности клетки. При этом не следует рассматривать ядро отдельно от остальных клеточных структур, потому как оно получает от них информацию и посредством экспрессии генов регулирует их функции. Это одно из важнейших свойств данного элемента.
Всё|Все гены – это строгая|строгая последовательность соединённых нуклеотидов двуспиральной ДНК. Это огромная молекула, которая располагается по всему объёму ядра|ядра. А для удобства и сохранения целостности молекулярных связей она организована в строгой последовательности. Во-первых, соединена с гистонами для образования кластерной структуры. Во-вторых, она затем конденсируется с образованием двух видов хроматина (гетерохроматина и эухроматина).
Гетерохроматин – это плотно укомплектованная наследственная информация. Она не может считываться и воспроизводиться, а когда это потребуется, то сначала нужный участок должен освободиться от гистонов. Эухроматин – менее плотный тип нуклеопротеида. Он может реплицироваться и транскрибироваться.
Существует и более плотная компоновка наследственного материала – хромосомная. Сами хромосомы можно заметить только при делении клетки. Они представляют собой максимально плотно организованный хроматин. Выглядит он так, будто ядро собирает всё|все важное в одном месте и осуществляет «переезд». По сути, так и случается, но немного по-другому. Хромосомы удваиваются, а потом распределяются так, чтобы у каждой клетки, которая получится после деления, оказался такой же набор генетического материала. После этого в «новом» ядре хромосомы снова деспирализуются в гетерохроматин и в эухроматин.
Таблица морфофункциональных особенностей ядра|ядра
Для удобства изучения вопроса весь вышеизложенный материал следует представить в систематизированном виде. Итак, что же собой представляет строение ядра|ядра клетки? Таблица, расположенная ниже, состоит из трёх блоков, в которых содержится вся основная информация.
ЭлементСтроениеФункции
При оценке всех биохимических процессов, протекающих в ядре, любой|любой учёный поражается их сложности. И очевидно, что из-за этого была создана такая сложная морфология нуклеуса. Однако строение и функции ядра|ядра клетки сбалансированы. То есть максимально простая структура обеспечивает протекание необходимых биохимических реакций. Лишних составляющих здесь нет, а задействованы только те элементы, которые могут быть полезны клетке.
Видео по теме : Ядро строение функция
Ядро строение функция
Ядро клетки — важнейшая её органелла, место хранения и воспроизведения наследственной информации. Это мембранная структура, занимающая 10-40 % клетки, функции которой очень важны для жизнедеятельности эукариотов. Однако даже без наличия ядра|ядра реализация наследственной информации возможна. Примером данного процесса является жизнедеятельность бактериальных клеток. Тем не менее особенности строения ядра|ядра и его предназначение очень важны для многоклеточного организма.
Расположение ядра|ядра в клетке и его структура
Ядро располагается в толще цитоплазмы и непосредственно контактирует с шероховатой и гладкой эндоплазматической сетью. Оно окружено двумя мембранами, между которыми находится перинуклеарное пространство. Внутри ядра|ядра присутствует матрикс, хроматин и некоторое количество ядрышек.
Для удобства изучения клетки ядра|ядра, последнее следует воспринимать как пузырьки, ограниченные оболочками от других пузырьков. Ядро — это пузырёк с наследственной информацией, находящийся в толще клетки. От её цитоплазмы он ограждается бислойной липидной оболочкой. Строение оболочки ядра|ядра похожее на клеточную мембрану. В действительности их отличает только название и количество слоёв. Без всего этого они являются одинаковыми по строению и функциям.
Строение кариолеммы (ядерной мембраны) двуслойное: она состоит из двух липидных слоёв. Наружный билипидный слой кариолеммы непосредственно контактирует с шероховатым ретикулумом эндоплазмы клетки. Внутренняя кариолемма — с содержимым ядра|ядра. Между наружной и внутренней кариомембраной существует перинуклеарное пространство. Видимо, оно образовалось из-за электростатических явления — отталкивания участков глицериновых остатков.
Функцией ядерной мембраны является создание механического барьера, разделяющего ядро и цитоплазму. Внутренняя мембрана ядра|ядра служит местом фиксации ядерного матрикса — цепи белковых молекул, которые поддерживают объёмную структуру. В двух ядерных мембранах существуют специальные поры|поры: через них в цитоплазму к рибосомам выходит информационная РНК. В самой|самой толще ядра|ядра находятся несколько ядрышек и хроматин.
Внутреннее строение нуклеоплазмы
Особенности строения ядра|ядра позволяют сравнить его с самой|самой клеткой. Внутри ядра|ядра также присутствует особая среда (нуклеоплазма), представленная гель-золем, коллоидным раствором белков. Внутри неё есть нуклеоскелет (матрикс), представленный фибриллярными белками|белками. Основное отличие состоит только в том, что в ядре присутствуют преимущественно кислые белки|белки. Видимо, такая реакция среды|среды нужна для сохранения химических свойств нуклеиновых кислот и протекания биохимических реакций.
Строение клеточного ядра|ядра не может быть завершённым без ядрышка. Им является спирализованная рибосомальная РНК, которая находится в стадии созревания. Позднее|Позднее из неё получится рибосома — органелла, необходимая для белкового синтеза. В структуре ядрышка выделяют два компонента: фибриллярный и глобулярный. Они различаются только при электронной микроскопии и не имеют своих мембран.
Фибриллярный компонент находится в центре ядрышка. Он представляет собой нити РНК рибосомального типа, из которых будут собираться рибосомные субъединицы. Если рассматривать ядро (строение и функции), то очевидно, что из них впоследствии будет образован гранулярный компонент. Это те же созревающие рибосомальные субъединицы, которые находятся на более поздних стадиях своего развития. Из них вскоре образуются рибосомы. Они удаляются из нуклеоплазмы через ядерные поры|поры кариолеммы и попадают|попадают на мембрану шероховатой эндоплазматической сети.
Хроматин и хромосомы
Строение и функции ядра|ядра клетки органично связаны: здесь присутствует только те структуры, которые нужны для хранения и воспроизведения наследственной информации. Также существует кариоскелет (матрикс ядра|ядра), функцией которого является поддержание формы органеллы. Однако самой|самой важной составляющей ядра|ядра является хроматин. Это хромосомы, играющие роль картотек различных групп генов.
Хроматин представляет собой сложный белок|белок, который состоит из полипетида четвертичной структуры, соединённого с нуклеиновой кислотой (РНК или ДНК). В плазмидах бактерий хроматин также присутствует. Почти четверть от всего веса|веса хроматина составляют гистоны — белки|белки, ответственные за «упаковку» наследственной информации. Эту особенность структуры изучает биохимия и биология. Строение ядра|ядра сложное как раз из-за хроматина и наличия процессов, чередующих его спирализацию и деспирализацию.
Наличие гистонов даёт возможность уплотнять и укомплектовать нить ДНК в небольшом месте — в ядре клетки. Это происходит следующим образом: гистоны образуют нуклеосомы, которые представляю собой структуру наподобие бус. Н2В, Н3, Н2А и Н4 — это главные гистоновые белки|белки. Нуклеосома образована четырьмя парами|парами каждого из представленных гистонов. При этом гистон Н1 является линкерным: он связан с ДНК в месте е входа в нуклеосому. Упаковка ДНК происходит в результате «наматывания» линейной молекулы на 8 белков гистоновой структуры.
Строение ядра|ядра, схема которого представлена выше, предполагает наличие соленоидподобной структуры ДНК, укомплектованной на гистонах. Толщина данного конгломерата составляет порядка 30 нм. При этом структура может уплотняться и далее, чтобы занимать меньше места|места и менее подвергаться механическим повреждениям, неизбежно возникающим в процессе жизни клетки.
Структура, строение и функции ядра|ядра клетки зациклены на том, чтобы поддерживать динамические процессы спирализации и деспирализации хроматина. Потому существует две главные его фракции: сильно спирализованная (гетерохроматин) и малоспирализованная (эухроматин). Они разделены как структурно, так и функционально. В гетерохроматине ДНК хорошо защищена от любых воздействий и не может транскрибироваться. Эухроматин защищён слабее, однако гены могут удваиваться для синтеза белка|белка. Чаще всего участки гетерохроматина и эухроматина чередуются на протяжении длины|длины всей хромосомы.
Клеточное ядро, строение и функции которого описываются в данной публикации, содержит хромосомы. Это сложный и компактно упакованный хроматин, увидеть который можно при световой микроскопии. Однако это возможно только в случае, если на предметном стекле расположена клетка в стадии митотического или мейотического деления. Одним их этапов является спирализация хроматина с образованием хромосом. Их структура предельно проста: хромосома имеет теломеру и два плеча. У каждого многоклеточного организма одного вида одинаковое строение ядра|ядра. Таблица хромосомного набора у него также аналогичная.
Реализация функций ядра|ядра
Основные особенности строения ядра|ядра связаны с выполнением некоторых функций и необходимостью их контроля. Ядро играет роль хранилища наследственной информации, то есть это своего рода|рода картотека с записанными последовательностями аминокислот всех белков, которые могут синтезироваться в клетке. Значит, для выполнения какой-либо функции клетка должна синтезировать белок|белок, структура которого закодирована в гене.
Чтобы ядро «понимало», какой конкретно белок|белок нужно синтезировать в нужный час, существует система наружных (мембранных) и внутренних рецепторов. Информация от них поступает к ядру посредством молекулярных передатчиков. Наиболее часто это реализуется посредством аденилатциклазного механизма. Так на клетку воздействуют гормоны (адреналин, норадреналин) и некоторые лекарства с гидрофильной структурой.
Вторым механизмом передачи информации является внутренний. Он свойственен липофильным молекулам — кортикостероидам. Это вещество проникает через билипидную мембрану клетки и направляется к ядру, где взаимодействует с его рецептором. В результате активации рецепторных комплексов, расположенных на клеточной мембране (аденилатциклазный механизм) или на кариолемме, запускается реакция активации определённого гена. Он реплицируется, на его основании строится информационная РНК. Позднее|Позднее по структуре последней синтезируется белок|белок, выполняющий некоторую функцию.
Ядро многоклеточных организмов
В многоклеточном организме особенности строения ядра|ядра такие же, как и в одноклеточном. Хотя существуют некоторые нюансы. Во-первых, многоклеточность подразумевает, что у ряда клеток будет выделена своя специфическая функция (или несколько). Это значит, что некоторые гены постоянно будут деспирализованы, тогда как другие находятся в неактивном состоянии.
К примеру, в клетках жировой ткани синтез белков будет идти малоактивно, а потому большая|большая часть хроматина спирализована. А в клетках, к примеру, экзокринной части поджелудочной железы, процессы биосинтеза белка|белка идут постоянно. Потому их хроматин деспирализован. На тех участках, гены которых реплицируются чаще всего. При этом важна ключевая особенность: хромосомный набор всех клеток одного организма одинаков. Только из-за дифференциации функций в тканях некоторые из них выключаются из работы, а другие деспирализуются чаще прочих.
Безъядерные клетки организма
Существуют клетки, особенности строения ядра|ядра которых могут не рассматриваться, потому как они в результате своей жизнедеятельности либо угнетают его функцию, либо вовсе избавляются от него. Простейший пример — эритроциты. Это кровяные клетки, ядро у которых присутствует только на ранних стадиях развития, когда синтезируется гемоглобин. Как только его количества достаточно для переноса кислорода, ядро удаляется из клетки, дабы облегчить её не мешать транспорту кислорода.
В общем виде эритроцит представляет собой цитоплазматический мешок, наполненный гемоглобином. Похожая структура характерна|характерна и для жировых клеток. Строение клеточного ядра|ядра адипоцитов предельно упрощено, оно уменьшается и смещается к мембране, а процессы белкового синтеза максимально угнетаются. Эти клетки также напоминают «мешки», наполненные жиром, хотя, разумеется, разнообразие биохимических реакций в них чуть большее, чем в эритроцитах. Тромбоциты также не имеют ядра|ядра, однако их не стоит|стоит считать полноценными клетками. Это осколки клеток, необходимые для реализации процессов гемостаза.