За что отвечают стрекательные клетки

Гидра

Общее строение

Тело гидры имеет вид продолговатого мешочка, стенки которого состоят из двух слоёв клеток — эктодермы и энтодермы.

Между ними лежит тонкая студенистая неклеточная прослойка — мезоглея, служащая опорой.

Эктодерма формирует покров тела животного и состоит из нескольких видов клеток: эпителиально-мускульные, промежуточные и стрекательные.

Самые многочисленные из них — эпителиально-мускульные.

За счёт мускульных волоконец, лежащих в основании каждой клетки, тело гидры может сокращаться, удлиняться и изгибаться.

Между эпителиально-мускульными клетками находятся группы мелких, округлых, с большими ядрами и небольшим количеством цитоплазмы клеток, называемых промежуточными.

При повреждении тела гидры, они начинают усиленно расти и делиться. Они могут превращаться в остальные типы клеток тела гидры, кроме эпителиально-мускульных.

В эктодерме находятся стрекательные клетки, служащие для нападения и защиты. В основном они расположены на щупальцах гидры. Каждая стрекательная клетка содержит овальную капсулу, в которой свёрнута стрекательная нить.

Строение стрекательной клетки со свернутой стрекательной нитью

Если добыча или враг прикоснётся к чувствительному волоску, который расположен снаружи стрекательной клетки, в ответ на раздражение стрекательная нить выбрасывается и вонзается в тело жертвы.

Строение стрекательной клетки с выброшенной стрекательной нитью

По каналу нити в организм жертвы попадает вещество, способное парализовать жертву.

Строение внутреннего слоя клеток

Энтодерма выстилает изнутри всю кишечную полость. В её состав входят пищеварительно-мускульные и железистые клетки.

Пищеварительная система

Пищеварительно-мускульных клеток больше других. Мускульные волоконца их способны к сокращению. Когда они укорачиваются, тело гидры становится более тонким. Сложные движения (передвижение «кувырканием»), происходит за счёт сокращений мускульных волоконцев клеток эктодермы и энтодермы.

Каждая из пищеварительно-мускульных клеток энтодермы имеет 1-3 жгутика. Колеблющиеся жгутики создают ток воды, которым пищевые частички подгоняются к клеткам. Пищеварительно-мускульные клетки энтодермы способны образовывать ложноножки, захватывать и переваривать в пищеварительных вакуолях мелкие пищевые частицы.

Строение пищеварительно-мускульной клетки

Имеющие в энтодерме железистые клетки выделяют внутрь кишечной полости пищеварительный сок, который разжижает и частично переваривает пищу.

Строение желистой клетки

Когда в пищеварительной полости оказываются остатки жертвы, которые невозможно переварить, и отходы клеточного обмена, она сжимается и опорожняется.

Дыхание

Гидра дышит растворённым в воде кислородом. Органов дыхания у неё нет, и она поглощает кислород всей поверхностью тела.

Кровеносная система

Выделение

Выделение углекислого газа и других ненужных веществ, образующихся в процессе жизнедеятельности, осуществляется из клеток наружного слоя непосредственно в воду, а из клеток внутреннего слоя — в кишечную полость, затем наружу.

Нервная система

Под кожно-мускульными клетками располагаются клетки звездчатой формы. Это нервные клетки (1). Они соединяются между собой и образуют нервную сеть (2).

Нервная система и раздражимость гидры

Если дотронутся до гидры (2), то в нервных клетках возникает возбуждение (электрические импульсы), которое мгновенно распространяется по всей нервной сети (3) и вызывает сокращение кожно-мускульных клеток и всё тело гидры укорачивается (4). Ответная реакция организма гидры на такое раздражение — безусловный рефлекс.

Половые клетки

С приближением холодов осенью в эктодерме гидры из промежуточных клеток образуются половые клетки.

Различают два вида половых клеток: яйцевые, или женские половые клетки, и сперматозоиды, или мужские половые клетки.

Яйца находятся ближе к основанию гидры, сперматозоиды развиваются в бугорках, расположенных ближе к ротовому отверстию.

Яйцевая клетка гидры похожа на амёбу. Она снабжена ложноножками и быстро растет, поглощая соседние промежуточные клетки.

Строение яйцевой клетки гидры

Строение сперматозоида гидры

Сперматозоиды по внешнему виду напоминают жгутиковых простейших. Они покидают тело гидры и плавают с помощью длинного жгутика.

Оплодотворение. Размножение

Сперматозоид подплывает к гидре с яйцевой клеткой и проникает внутрь нее, причем ядра обеих половых клеток сливаются. После этого ложноножки втягиваются, клетка округляется, на ее поверхности выделяется толстая оболочка — образуется яйцо. Когда гидра погибает и разрушается, яйцо остается живым и падает на дно. С наступлением тёплой погоды живая клетка, находящаяся внутри защитной оболочки, начинает делиться, образующиеся клеточки располагаются в два слоя. Из них развивается маленькая гидра, которая выходит наружу через разрыв оболочки яйца. Таким образом, многоклеточное животное гидра в начале своей жизни состоит всего из одной клетки — яйца. Это говорит о том, что предки гидры были одноклеточными животными.

Бесполое размножение гидры

При благоприятных условиях гидра размножается бесполым путём. На теле животного (обычно в нижней трети туловища) образуется почка, она растет, затем формируются щупальца и прорывается рот. Молодая гидра отпочковывается от материнского организма (при этом материнский и дочерний полипы прикрепляются щупальцами к субстрату и тянут в разные стороны) и ведет самостоятельный образ жизни. Осенью гидра переходит к половому размножению. На теле, в эктодерме закладываются гонады — половые железы, а в них из промежуточных клеток развиваются половые клетки. При образовании гонад гидр формируется медузоидный узелок. Это позволяет предполагать, что гонады гидры — сильно упрощенные споросаки, последний этап в ряду преобразования утраченного медузоидного поколения в орган. Большинство видов гидр раздельнополы, реже встречается гермафродитизм. Яйцеклетки гидр быстро растут, фагоцитируя окружающие клетки. Зрелые яйцеклетки достигают диаметра 0,5—1 мм. Оплодотворение происходит в теле гидры: через специальное отверстие в гонаде сперматозоид проникает к яйцеклетке и сливается с ней. Зигота претерпевает полное равномерное дробление, в результате которого образуется целобластула. Затем в результате смешанной деламинации (сочетание иммиграции и деламинации) осуществляется гаструляция. Вокруг зародыша формируется плотная защитная оболочка (эмбриотека) с выростами-шипиками. На стадии гаструлы зародыши впадают в анабиоз. Взрослые гидры погибают, а зародыши опускаются на дно и зимуют. Весной продолжается развитие, в паренхиме энтодермы путем расхождения клеток образуется кишечная полость, затем формируются зачатки щупалец, и из-под оболочки выходит молодая гидра. Таким образом, в отличие от большинства морских гидроидных, у гидры отсутствуют свободноплавающие личинки, развитие у неё прямое.

Регенерация

Гидра обладает очень высокой способностью к регенерации. При разрезании поперек на несколько частей каждая часть восстанавливает «голову» и «ногу», сохраняя исходную полярность — рот и щупальца развиваются на той стороне, которая была ближе к оральному концу тела, а стебелек и подошва — на аборальной стороне фрагмента. Целый организм может восстанавливаться из отдельных небольших кусочков тела (менее 1/100 объёма), из кусочков щупалец, а также из взвеси клеток. При этом сам процесс регенерации не сопровождается усилением клеточных делений и представляет собой типичный пример морфаллаксиса.

Передвижение

В спокойном состоянии щупальца вытягиваются на несколько сантиметров. Животное медленно водит ими из стороны в сторону, подстерегая добычу. При необходимости гидра может медленно передвигаться.

«Шагающий» способ передвижения

«Шагающий» способ передвижения гидры

Изогнув своё тело (1) и прикрепившись щупальцами к поверхности предмета (субстрата), гидра подтягивает к переднему концу тела подошву (2). Затем шагающее движение гидры повторяется (3,4).

«Кувыркающий» способ передвижения

«Кувыркающий» способ передвижения гидры

В другом случае она словно через голову кувыркается, поочерёдно прикрепляясь к предметам то щупальцами, то подошвой (1-5).

Источник

Стрекательные клетки

Полезное

Смотреть что такое «Стрекательные клетки» в других словарях:

СТРЕКАТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ — крапивные клетки, нематоциты, книдопиты, клетки в покровном эпителии, а также в энтодерме книдарий, выполняющие функции нападения на добычу, её удержания и защиты от врагов. В С. к. имеется заполненная б. ч. ядовитой жидкостью капсула… … Биологический энциклопедический словарь

СТРЕКАТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ — (нематоциты) клетки поверхностного эпителия кишечнополостных животных, служащие для защиты и нападения. Стрекательная капсула стрекательных клеток содержит выбрасываемую при нападении свернутую нить, по которой изливается ядовитая жидкость … Большой Энциклопедический словарь

стрекательные клетки — (нематоциты), клетки поверхностного эпителия кишечнополостных животных, служащие для защиты и нападения. Стрекательная капсула стрекательных клеток содержит выбрасываемую при нападении свёрнутую нить, по которой изливается ядовитая жидкость. * *… … Энциклопедический словарь

Стрекательные клетки — крапивные клетки, нематоциты, особые клетки в покровном эпителии, а также в энтодерме большинства кишечнополостных (См. Кишечнополостные) (за исключением гребневиков), выполняющие функции нападения на добычу и защиты от врагов. В С. к,… … Большая советская энциклопедия

СТРЕКАТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ — (нематоциты), клетки поверхностного эпителия кишечнополостных ж ных, служащие для защиты и нападения. Стрекат. капсула С. к. содержит выбрасываемую при нападении свёрнутую нить, по к рой изливается ядовитая жидкость … Естествознание. Энциклопедический словарь

стрекательные клетки, органы — Особые клетки или органы у кишечнополостных животных, служащие для нападения и защиты от врагов … Словарь многих выражений

клетки крапивные — см. Клетки стрекательные … Большой медицинский словарь

Стрекательные пузырьки органы — см. С. клетки … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Стрекательные пузырьки, органы — см. С. клетки … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Хватательные клетки — или коллобласты (Greifzellen, lasso cells) встречаются в эктодерме гребневиков, и в сущности, каждая представляет не одну, а две клетки. Одна клетка с железистым содержимым имеет вид грибной шапочки и лежит на поверхности. К ее вогнутой… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Источник

Абсолютное оружие

Перед вами — выстрелившая пенетранта, или стенотель, — проникающая стрекательная клетка гидры, сфотографированная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Видна длинная стрекательная нить с ядом, выброшенная из стрекательной капсулы — нематоцисты. Три острых шипа-стилета, которые протыкают покровы жертвы, развернуты в стороны, а также вывернуты три ряда более мелких шипов. Этот снимок, сделанный Эбигайл Рефт (Abigail Reft), победил в 2007 году на конкурсе черно-белой микрофотографии American Microscopical Society.

Научное название стрекательных клеток — книдоциты. Они есть не только у гидры, но и у всех остальных кишечнополостных, и только у них. Не случайно кишечнополостных — после отделения от них гребневиков — переименовали в книдарий (Cnidaria), то есть стрекающих (κνίδη по-гречески «крапива»).

Стрекательные клетки гидры. Рисунок, кочующий по школьным учебникам. Рисунок с сайта bio-lessons.ru

Гидра — вторично упрощенный организм, но показанные на схеме клетки — одни из самых сложно устроенных книдоцитов. Точнее, сложно устроены не сами эти клетки, а их нематоцисты — стрекательные капсулы. Давайте вспомним, что говорит о них школьный учебник.

Из учебника по биологии мы узнаём, что на щупальцах гидры есть стрекательные клетки. На поверхности такой клетки есть чувствительный волосок (книдоциль), а внутри — капсула с ядом. В капсуле есть свернутая стрекательная нить. Когда жертва или нападающий хищник задевают волосок, клетка срабатывает: нить выбрасывается наружу и поражает жертву, парализуя ее ядом. Далее учебник сообщает, что клетки эти «одноразовые», и их запас пополняется за счет деления других клеток — промежуточных, или интерстициальных.

В целом всё верно, но в деталях учебник, как всегда, всё сильно упрощает — недоговаривает, а то и подвирает. Стрекательные клетки гораздо мельче, и сидят они на щупальцах гидры не поодиночке, а «батареями» — группами, которые окружены крупными «поддерживающими» эпителиально-мускульными клетками.

У гидры четыре разных типа книдоцитов: проникающие — пенетранты (стенотели); петлеобразные — вольвенты (десмонемы); два типа клеящих книдоцитов — голотрихи изоризы (большие глютинанты) и атрихи изоризы (малые глютинанты). Только один тип клеток — пенетранты — служит для поражения добычи ядом. Нити вольвент обвивают волоски и щетинки жертвы и не дают ей вырваться, пока она еще не парализована. Малые глютинанты, видимо, вообще не участвуют в охоте. Они служат для прикрепления щупальцами к субстрату при передвижении гидры — «шагании». Хотя нити больших глютинант, видимо, могут во что-то втыкаться, но их роль в охоте гидры не ясна; вероятно, они служат только для защиты. Интересно, что образуются книдоциты гидры не в щупальцах, а в средней части тела. Оттуда они мигрируют в щупальца, как и другие клетки тела: клетки щупалец вообще не делятся.

Батарея стрекательных клеток (книдоцитов) гидры. Показаны три типа книдоцитов — изориза (isorhiza), десмонема, или вольвента (desmoneme) и стенотель, или пенетранта (stenotele), — а также чувствительный нейрон (sensory neuron); все они сидят внутри «поддерживающей» клетки щупальца. Книдоциты имеют «чувствительный волосок» книдоциль (cnidocil) — неподвижный жгутик, окруженный микроворсинками. Похожий чувствительный аппарат есть и у чувствительных нейронов. В центре — пенетранта. Обратите внимание на синапс, который образует нейрон на пенетранте. Рисунок из статьи T. W. Holstein, 2012. A view to kill

Что же означают слова «нить выбрасывается наружу»? Стрекательная нить пенетрант — полая трубка с отверстием на конце, ввернутая внутрь нематоцисты, и при выстреливании клетки она выворачивается наизнанку.

Сначала откидывается особая крышечка и выворачивается основание нити — «ствол». На его конце сидят три острых шипа — стилеты, которые протыкают покровы жертвы, а потом разворачиваются в стороны.

Стадии выстреливания пенетранты гидры (A) и изменения объема стрекательной капсулы (В). Цифры — кадры киносъемки, общее время вдоль оси х — 0,6 миллисекунды. Изображение из статьи G. Kass-Simon, A. A. Scappaticci, 2002. The behavioral and developmental physiology of nematocysts

Давайте посмотрим на киносъемку процесса выстреливания пенетранты.

A — схема выстреливания нити книдоцита; на врезке — окрашенные зеленым микротрубочки, удерживающие внутри клетки стрекательную капсулу (при срабатывании она практически не смещается). B, C — скоростная киносъемка процесса выстреливания. Изображение из статьи T. Nüchter et al., 2006. Nanosecond-scale kinetics of nematocyst discharge

Скорость киносъемки — 1 430 000 кадров в секунду. Расстояние в 10 мкм в начальной фазе выстреливания шипы проходят за 700 наносекунд. Скорость их движения составляет примерно от 10 до 20 м в секунду, а ускорение — от 1 350 000 до 5 410 000 g. На очень острых кончиках стилетов, площадь которых составляет всего около 15 квадратных нанометров, развивается давление в 7 гигапаскалей, что сравнимо с давлением пистолетной пули на мишень. Благодаря таким характеристикам «пуля» нематоцисты гидры при массе всего около 1 нанограмма ухитряется пробить толстую (толщиной 5 мкм!) хитиновую кутикулу дафнии. А нематоцисты других книдарий — физалий или кубомедуз — могут пробить и эпидермис человека толщиной 50–100 мкм (и даже медицинские резиновые перчатки в придачу).

Поражающие свойства этому оружию придают мощные токсины. Как обычно у животных, это сложная смесь разных токсичных веществ — от гистамина и серотонина до белков с большой молекулярной массой (см. задачу Сногсшибательный коктейль). И как обычно у животных, главная ставка делается на нейротоксины.

Из какой же стали выкованы эти пули и кто их изготавливает? Оказывается, нематоциста — это экзоцитозный пузырек с очень сложным содержимым, то есть секрет. Не только военный секрет книдарий, но и секрет клетки, то есть продукт ее выделения. Как и другие секреторные пузырьки, их производит аппарат Гольджи.

Развитие нематоцисты. Стрекательная нить сначала образуется в «выброшенном» состоянии, а затем впячивается внутрь капсулы. Рисунок из статьи A. Beckmann, S. Özbek, 2012. The nematocyst: a molecular map of the cnidarian stinging organelle

Стрекательная нить формируется в вывернутом положении, а потом впячивается внутрь капсулы и отделяется от цитоплазмы крышечкой. Детали этого процесса, а также образования стилетов и шипов не изучены. Зато изучен протеом нематоцист, в котором обнаружено несколько сотен белков. Показано, что нить состоит в основном из хондроитинсульфата — обычного компонента внеклеточного матрикса животных. Зато стенки капсулы состоят из необычных белков — миниколлагенов и книдоина (в нити они тоже есть, но в меньшем количестве).

По современным представлениям, стенка капсулы состоит из сополимера миниколлагенов (голубые) и книдоина (лиловый). Пояснения в тексте. Рисунок из статьи A. Beckmann et al., 2015. A fast recoiling silk-like elastomer facilitates nanosecond nematocyst discharge

Миниколлагены обнаружены только в нематоцистах книдарий. Как и обычные коллагены, они образуют тримеры из трех закрученных друг на друга спиралей. Книдоин же — белок, сходный с спидроином (см. Spidroin) паутины пауков и резилином из мышц насекомых. Подобные белки-эластомеры могут менять свою конформацию под нагрузкой и запасать упругую энергию при растяжении, а затем быстро высвобождать ее, возвращаясь в исходное состояние, когда нагрузка снята. Резилин участвует во многих формах быстрых движений — например, во взмахах крыльев мухи или в прыжке блохи.

Судя по имеющимся данным, книдоин и миниколлагены образуют в стенке капсулы сополимер, который может запасать упругую энергию. Растяжение стенки обеспечивается высоким внутренним осмотическим давлением — около 150 атмосфер. Его, в свою очередь, обеспечивает высокая концентрация внутри капсулы полианиона поли-гамма-глутамата (ПГГ). Это тоже любопытное вещество. Встречается ПГГ в основном у бактерий, в том числе сенной палочки (Bаcillus subtilis). В основном из него состоит японское блюдо натто, получаемое из бобов, сбраживаемых этой бактерией. А еще из него состоит капсула Bacillus antracis — возбудителя сибирской язвы, что во многом определяет вирулентность этой страшной бактерии. Книдарии почти наверняка получили гены ферментов, необходимых для синтеза ПГГ, путем горизонтального переноса от бактерий (у других эукариот этих генов нет).

Перед «выстрелом» нематоциста обычно слегка (на 20%) увеличивается в объеме, а в момент выстрела ее объем, напротив, резко (почти на 50%) снижается. Механизм высвобождения энергии пока неизвестен. А вот про «чувствительный волосок», прикосновение к которому запускает выстреливание, известно довольно многое.

Книдоцит гидроидных (слева) и тонкое строение книдоциля (в центре). Центральный неподвижный жгутик (киноцилия) окружен кольцом из микроворсинок (стереоцилий). Справа — строение воспринимающего аппарата волосковой клетки внутреннего уха позвоночных. Рисунок из статьи U. Thurm et al., 2003. Mechanoreception and synaptic transmission of hydrozoan nematocytes

Поэтому для нормального срабатывания нужен еще и химический стимул. Это могут быть нерастворимые вещества (фосфолипиды?), которые действуют на дистальную часть киноцилии, где есть контактные хеморецепторы. А могут быть и растворимые вещества, выделяемые жертвами (компоненты слизи рыб и так далее) — и тогда их воспринимают чувствительные нейроны, и книдоциты получают от них сигналы через синапсы. Почти наверняка книдоциты и сами передают сигналы через синапсы в нервную сеть и друг другу, а также могут быть связаны с соседними книдоцитами электрически через щелевые контакты. Всё это должно синхронизировать выстреливание больших групп книдоцитов: одним выстрелом крупную добычу не убьешь и хищника не отгонишь.

У гидры еще одним предохранителем оказалось воздействие света. Раз светло — значит, небо над гидрой чистое. А если падает тень — над головой появилась добыча или хищник. Некоторые чувствительные нейроны, образующие синапсы на книдоцитах — это фоторецепторы, тормозящие срабатывание нематоцист на свету.

Возникает вопрос: как книдарии приобрели такие сложные и «умные» клетки? Ответ частично известен: почти наверняка книдоциты возникли из чувствительных нейронов (см. Afferent nerve fiber). Эти два типа клеток похожи по ходу развития (появляются из стволовых промежуточных клеток в результате нескольких делений), по протеому, по воспринимающему аппарату. Если книдоциты к тому же действительно образуют синапсы и выделяют нейромедиаторы — их и сейчас можно считать разновидностью нейронов. Но промежуточные стадии в эволюции книдоцитов мы пока плохо себе представляем.

А насколько сверхоружие книдарий эффективно? По оценкам, книдарий на Земле 100 000 000 тонн (0,1 Гт) — вдвое больше, чем людей, и всего лишь в 10 раз меньше, чем членистоногих. Опережают книдарий по биомассе также рыбы (их 0,7 Гт), моллюски и кольчатые черви (по 0,2 Гт). И всё равно — достойный результат для одной из самых просто устроенных групп животных!

Существуют и другие способы защиты. Например, мелкие рыбки-клоуны живут среди щупалец крупных и довольно стрекучих актиний (см. картинку дня Рыбы-клоуны в актинии). У некоторых рыбок-клоунов обнаружена пониженная восприимчивость к компонентам яда актиний, но большинство видов к нему чувствительны в той же мере, что остальные рыбы. Зато рыбки-клоуны имеют гораздо более толстый защитный слой собственной слизи, а поверх него многие виды еще и обмазываются слоем слизи актинии. Эта слизь содержит вещества, подавляющие разряд нематоцист (или, по крайней мере, не содержит стимулирующих разряд веществ). И защита эта для пары «рыбка — актиния» (а большинство видов рыбок уживаются только с одним видом актиний) видоспецифична: бронежилет из слизи защищает только от «дружественного огня». Похожие «бронежилеты», видимо, используют и питающиеся книдариями голожаберные моллюски — но это уже другая история.

Источник