какие виды торможения условных рефлексов существуют и в каких случаях они проявляются
Какие виды торможения условных рефлексов существуют и в каких случаях они проявляются
Назовите виды торможения условных рефлексов и объясните причины их возникновения и основные отличия. Какое значение для организма имеет торможение условных рефлексов?
1. Виды торможения условных рефлексов: внешнее (безусловное) торможение и внутреннее (условное) торможение.
2. Причины их возникновения и основные отличия:
Внешнее (безусловное) торможение — возникает по принципу безусловного рефлекса — развивается вследствие действия нового внешнего сильного раздражителя, который приводит к возникновению нового внешнего относительно сильного раздражителя, который приводит к возникновению нового очага возбуждения в коре и этот очаг вызывает торможение старого.
— безусловное торможение это врожденная форма торможения, она присуща всем особям данного вида;
— не нужно время для его возникновения;
— он может развиваться в любом отделе центральной нервной системы.
Внутреннее (условное) торможение — осуществляется по принципу условного рефлекса.
Условное торможение возникает при неподкреплении условного сигнала. В коре головного мозга перестает осуществляться временная рефлекторная связь — наблюдается постепенное угасание ответной реакции.
— это индивидуальная, приобретенная в течении жизни реакция организма;
— требует определенных условий, для осуществления его надо вырабатывать;
— развивается в нейронах коры головного мозга.
Пример внешнего торможения: слюноотделение на свет прекращается при резком внезапном сильном звуке.
Пример внутреннего торможения: слюноотделение на свет угасает и исчезает, если его не подкреплять кормлением.
3. Значение для организма торможения условных рефлексов:
торможение условных рефлексов обеспечивает соответствие условных рефлексов условиям существования и одновременно задерживает условные рефлексы, не имеющие или потерявшие свое значение для жизни.
осуществляется более детальный анализ и синтез информации — наряду с условными рефлексами они обеспечивают адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей среды.
Обеспечивает (вместе с возбуждением) нормальную деятельность всех органов и организма в целом. Имеет охранительное значение (в первую очередь для нервных клеток коры головного мозга), защищая нервную систему от перевозбуждения.
Примечание (в критериях не указано).
Внешнее (безусловное торможение) — запредельное торможение: условный рефлекс подчиняется закону силы раздражения (при увеличении силы раздражителя до определенного предела идет увеличение ответной реакции). При дальнейшем увеличении силы раздражителя условные рефлексы тормозятся. Механизм: условный рефлекс резко увеличивает силу и превышает порог работоспособности нейронов коры головного мозга. Как следствие в мозговом отделе анализатора возникает запредельное торможение. Значение: предохраняет нейроны коры головного мозга от истощения.
Условное торможение — дифференциальное значение — точное различение близких раздражителей. Механизм: в нейронах мозгового анализатора происходит дифференцировка раздражителей.
Какие виды торможения условных рефлексов существуют и в каких случаях они проявляются
Назовите виды торможения условных рефлексов и объясните причины их возникновения и основные отличия. Какое значение для организма имеет торможение условных рефлексов?
1. Виды торможения условных рефлексов: внешнее (безусловное) торможение и внутреннее (условное) торможение.
2. Причины их возникновения и основные отличия:
Внешнее (безусловное) торможение — возникает по принципу безусловного рефлекса — развивается вследствие действия нового внешнего сильного раздражителя, который приводит к возникновению нового внешнего относительно сильного раздражителя, который приводит к возникновению нового очага возбуждения в коре и этот очаг вызывает торможение старого.
— безусловное торможение это врожденная форма торможения, она присуща всем особям данного вида;
— не нужно время для его возникновения;
— он может развиваться в любом отделе центральной нервной системы.
Внутреннее (условное) торможение — осуществляется по принципу условного рефлекса.
Условное торможение возникает при неподкреплении условного сигнала. В коре головного мозга перестает осуществляться временная рефлекторная связь — наблюдается постепенное угасание ответной реакции.
— это индивидуальная, приобретенная в течении жизни реакция организма;
— требует определенных условий, для осуществления его надо вырабатывать;
— развивается в нейронах коры головного мозга.
Пример внешнего торможения: слюноотделение на свет прекращается при резком внезапном сильном звуке.
Пример внутреннего торможения: слюноотделение на свет угасает и исчезает, если его не подкреплять кормлением.
3. Значение для организма торможения условных рефлексов:
торможение условных рефлексов обеспечивает соответствие условных рефлексов условиям существования и одновременно задерживает условные рефлексы, не имеющие или потерявшие свое значение для жизни.
осуществляется более детальный анализ и синтез информации — наряду с условными рефлексами они обеспечивают адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей среды.
Обеспечивает (вместе с возбуждением) нормальную деятельность всех органов и организма в целом. Имеет охранительное значение (в первую очередь для нервных клеток коры головного мозга), защищая нервную систему от перевозбуждения.
Примечание (в критериях не указано).
Внешнее (безусловное торможение) — запредельное торможение: условный рефлекс подчиняется закону силы раздражения (при увеличении силы раздражителя до определенного предела идет увеличение ответной реакции). При дальнейшем увеличении силы раздражителя условные рефлексы тормозятся. Механизм: условный рефлекс резко увеличивает силу и превышает порог работоспособности нейронов коры головного мозга. Как следствие в мозговом отделе анализатора возникает запредельное торможение. Значение: предохраняет нейроны коры головного мозга от истощения.
Условное торможение — дифференциальное значение — точное различение близких раздражителей. Механизм: в нейронах мозгового анализатора происходит дифференцировка раздражителей.
Какие виды торможения условных рефлексов существуют и в каких случаях они проявляются
Высшая нервная деятельность осуществляется совместной работой двух основных процессов – возбуждения и торможения. Торможение условных рефлексов обеспечивает исчезновение нецелесообразных в данных условиях существования и создает условия для образования новых условных рефлексов.
Внешнее (безусловное) торможение условных рефлексов. Торможение одного условного рефлекса другими (посторонними) условными или безусловными раздражителями называется внешним, так как его причина не зависит от тормозимого рефлекса и является безусловным, поскольку его не нужно вырабатывать. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что организм сосредоточивает свою деятельность на наиболее важных в данный момент событиях, задерживая реакции на второстепенные. Так, пищевой рефлекс воробья, клюющего зерно во дворе, сразу затормозится оборонительным при виде подкрадывающейся кошки. Желая обдумать услышанное, мы закрываем глаза, чтобы устранить внешнее торможение от зрительных сигналов. Ориентировочный рефлекс («что такое?») – наиболее часто встречающийся фактор безусловного торможения и возникает для более полного восприятия информации, содержащейся в неожиданном и постороннем раздражителе. Однако ориентировочный рефлекс при повторении того же сигнала постепенно ослабевает и может исчезнуть полностью, соответственно исчезает и создаваемое им внешнее торможение других рефлексов. Поэтому различают гаснущие внешние тормоза, ослабляющие свое действие при повторениях, и постоянные внешние тормоза, многократно оказывающие свое действие с прежней силой. Болевые сигналы (от внутренних органов, прежде всего) обладают сильным и длительным тормозным влиянием на условно-рефлекторную деятельность. Иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже безусловных рефлексов.
Внешний тормоз угнетает недавно выработанные условные рефлексы сильнее, чем старые, хорошо упроченные. Нетвердо заученные поведенческие навыки или знания легче исчезают при сильном постороннем воздействии, чем более твердо усвоенные жизненные стереотипы.
Внутреннее (условное) торможение условных рефлексов. Если условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, он тем самым теряет свое пусковое сигнальное значение, и вызываемый им условный рефлекс перестает реализовываться (т. е. тормозиться). Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается медленно, по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И.П. Павлов считал, что такое выработанное (а значит – условное) торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов; отсюда и его название – внутреннее (т. е. не наведенное извне). Биологическое значение внутреннего торможения состоит прежде всего в том, что если условно-рефлекторные реакции на выработанные сигналы не могут обеспечить приспособительное поведение, необходимое в данной обстановке, особенно когда обстановка изменяется, то такие сигналы постепенно отменяются при сохранении тех, которые оказываются более ценными.
Различают следующие виды внутреннего торможения:
– Угасательным называется торможение условного рефлекса на сигнал, подаваемый без подкрепления неоднократно. Угасательное торможение подавляет условный рефлекс, потерявший свое биологическое значение.
– Дифференцировочное торможение вырабатывается на основе положительного условного рефлекса, когда в эксперимент вводиться раздражитель, близкий по параметрам к условному сигналу, но не сопровождающийся подкреплением. В естественных условиях дифференцировочное торможение делает возможным различение положительного, подкрепляемого сигнала и других, сходных по характеристикам, но бесполезных сигналов.
– Запаздывательное торможение возникает при неподкреплении некоторой начальной части сигнального раздражения, т. е. при отставлении во времени безусловного подкрепления; скрытый период проявления условного рефлекса увеличивается – рефлекс запаздывает. Запаздывательное торможение приурочивает условную реакцию к моменту, когда она понадобится в ответ на раздражение, служащее подкреплением.
– Условное торможение. Условным тормозом называется раздражитель, комбинация которого с положительным (подкрепляемым) сигналом никогда не подкрепляется. Добавление условного тормоза к любому другому положительному сигналу тормозит условный рефлекс, вызываемый этим сигналом. Так используются дополнительные сигналы, уточняющие значение условных раздражителей в разных ситуациях.
Охранительное (запредельное) торможение. Этот вид торможения стоит несколько особняком от других видов торможения по своим свойствам и проявляется, когда работа нервных клеток может вывести их из обычного функционального состояния и вызвать утомление или перенапряжение. Охранительное торможение проявляется при соответствующих условиях сразу без всякой выработки, что указывает на его безусловный характер. Однако его нельзя назвать внешним, так как оно развивается в механизме самого рефлекса. Нервные механизмы высших отделов мозга (коры больших полушарий, прежде всего) особенно нуждаются в таком предохранительном механизме ввиду исключительно интенсивной деятельности и высокой чувствительности к неблагоприятным условиям. Так, они первыми страдают от недостатка питания (обморок при ограничении мозгового кровообращения) и первыми поддаются действию ядов (выключение сознания алкоголем). Охранительное торможение возникает и при нормальной работоспособности мозга в условиях действия сверхсильных раздражителей.
Какие виды торможения условных рефлексов существуют и в каких случаях они проявляются
55. Торможение условных рефлексов
Работая с фистульной собакой, у которой был выработан прочный условный рефлекс на свет электрической лампочки, Павлов в момент включения условного раздражителя внезапно давал пронзительный звонок. В таких случаях условнорефлекторное отделение слюны не происходило. Громкий звук вызывал образование очага сильного возбуждения в слуховой зоне коры больших полушарий животного. В результате слюноотделительный условный рефлекс на свет тормозился.
Познакомимся по цветной таблице XVI с теми процессами, которые протекают в коре больших полушарий собаки, когда слюноотделительный рефлекс на свет (А) тормозится звуком звонка. Действие сильного раздражителя (Б) на слуховые рецепторы вызывает возбуждение большой силы в слуховой зоне коры (9). Тогда в клетках мозга, расположенных вокруг очага возбуждения, возникает торможение (10). Оно разливается по коре больших полушарий. Когда торможение распространяется на зрительную зону (7), возбуждение не может проводиться через расположенные в ней нейроны (В). Поэтому дуга условного слюноотделительного рефлекса прерывается.
Таблица XVI
В жизни животных явления внешнего торможения играют важную роль. Благодаря этому процессу поведение животного может быстро перестраиваться в зависимости от событий, которые происходят в окружающей среде. Это нетрудно понять на примере.
Около курятника лиса учуяла запах птицы. У хищницы начала обильно отделяться слюна, и она стала подбираться к добыче. Но внезапно грянул выстрел, и лисицу обожгла боль. Условнорефлекторное слюноотделение сразу же прекратилось, затормозились и мышечные рефлексы, связанные с охотой, и животное пустилось наутек. Биологическое значение этого явления понятно: торможение пищевых рефлексов в момент опасности дало возможность проявиться оборонительным реакциям, которые спасли лисе жизнь.
Внутреннее торможение условных рефлексов связано с более сложными процессами, протекающими в коре головного мозга. Рассмотрим один из случаев внутреннего торможения.
На следующий день у подопытной собаки после первого зажигания лампочки вновь начинала обильно выделяться слюна. Но так как и на этот раз условный раздражитель не подкреплялся кормлением, слюноотделение быстро ослабевало, а затем прекращалось. Изо дня в день повторяли этот опыт с одной и той же собакой, и с каждым днем уменьшалось количество слюны, выделявшейся ею на свет лампочки. Наконец наступил день, когда в ответ на световой раздражитель из фистулы не выделилось ни одной капли слюны. У животного произошло полное угасание условного рефлекса.
Этот опыт знакомит вас с важной особенностью условных рефлексов. Вам известно, что они образуются в течение всей жизни организма. Но, кроме того, условные рефлексы, уже ставшие прочными, угасают, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Вот почему И. П. Павлов назвал связи, возникающие в коре при образовании условных рефлексов, временными связями.
Благодаря тому что у организма постоянно могут образовываться новые условные рефлексы, а старые, не находящие подкрепления, угасают, его поведение непрерывно приспосабливается к изменяющимся условиям окружающей среды. Значение угасания условных рефлексов для животных нетрудно понять на примере.
■ Внешнее торможение. Внутреннее торможение. Угасание условных рефлексов. Временные связи.
! 1. Как у собаки, боящейся палки, выработать положительный условный рефлекс на вид этого предмета? Какие процессы будут при этом происходить в коре? 2. Почему, увидев хозяина, кошка, подбирающаяся к крынке с молоком, отскакивает от нее?
Какие виды торможения условных рефлексов существуют и в каких случаях они проявляются
17. Торможение условных рефлексов
Таким образом, под влиянием нового постороннего раздражителя происходит торможение условного рефлекса, продолжающееся в течение некоторого времени. При его повторном действии вызываемый им очаг возбуждения постепенно слабеет, явление индукции исчезает, в результате прекращается тормозящее влияние на условные рефлексы. Однако не всегда торможение, развивающееся под влиянием постороннего раздражителя, имеет такой «гаснущий» характер. Если лямки, при помощи которых собака укреплена в станке, раздражают кожную рану или если сильно растянут мочевой пузырь, то достаточно сильный очаг возбуждения, а с ним и индукционное торможение сохраняется в коре больших полушарий до тех пор, пока не исчезнет раздражение; оно будет вновь возникать, сколько бы раз это раздражение ни повторялось.
В корковых клетках, как и во всех нервных клетках, торможение может возникнуть под влиянием длительного или даже кратковременного, но очень сильного (чрезмерного) раздражения. Если, например, изолированное действие условного раздражителя, обычно подкрепляемого через 20 секунд, продолжать несколько минут, секреция слюны прекратится. Что это прекращение секреции результат развившегося торможения, можно доказать пробой других условных раздражителей: примененные тотчас после прекращения действия удлиненного во времени раздражения, они дают значительно сниженную рефлекторную реакцию вследствие иррадиации тормозного процесса на другие клетки коры.
Другой пример: у собаки выработан прочный условный рефлекс на звук рожка; если резко усилить звук, то условный рефлекс снизится или даже не проявится. Торможение, развивающееся в корковой клетке под влиянием длительного или сверхсильного раздражения, Павлов назвал запредельным. Оба рассмотренных вида торможения (индукционное и запредельное) Павлов объединил понятием безусловное торможение, ибо они возникают сразу, не требуя предварительной выработки.
Условное торможение. Как индукционное, так и запредельное торможение свойственно не только коре больших полушарий, но и всем другим отделам нервной системы. Существует, однако, вид торможения, встречающийся только в высшем отделе нервной системы. Это специально корковое торможение Павлов назвал условным, противопоставляя его безусловному торможению (индукционному и запредельному).
Условное торможение, в отличие от безусловного, не возникает сразу. Оно вырабатывается при определенных условиях, подобно тому как вырабатываются условные рефлексы. При выработке условного рефлекса устанавливается связь раздражаемого пункта с другим возбужденным (доминантным) пунктом коры. При выработке условного торможения раздражаемый пункт коры, наоборот, вступает в связь с тормозным состоянием корковых клеток.
Таким образом, при запаздывающем рефлексе один и тот же раздражитель сначала имеет значение отрицательного (тормозного), а затем положительного, а сама реакция носит двухфазный характер.
Другим примером условного торможения может служить угасание условного рефлекса при отсутствии подкрепления: если несколько раз подряд условный раздражитель (например, свет лампочки) не подкрепляется кормлением, слюноотделение уменьшается, а затем и совсем прекращается. Рефлекс отсутствует лишь до тех пор, пока в данном пункте коры сохраняется состояние торможения. А затем, например через 2 часа или на следующий день, он восстанавливается: опять наблюдается отделение слюны при одном лишь зажигании лампочки.
Явления, развивающиеся при неподкреплении условного рефлекса, напоминают те, которые происходят при выработке запаздывающего рефлекса. Однако в случае запаздывающего рефлекса торможение и связанное с ним прекращение слюноотделения ограничено рамками строго определенного времени, по истечении которого тормозной процесс обязательно заменяется возбудительным, а при угасании процесс торможения хотя и носит временный характер, но длится менее определенное время и исчезает очень медленно и постепенно.