какие водоросли относятся к бактериям
Цианобактерии
Cyanobacteria Stanier ex Cavalier-Smith, 2002
Содержание
Эволюционное и систематическое положение
Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это — единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу. Цианопрокариоты относятся к числу наиболее сложно организованных и морфологически дифференцированных прокариотных микроорганизмов. Предки цианобактерий рассматриваются в теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предки хроматофоров красных водорослей. Внесистематическая группировка под условным названием «прохлорофиты» согласно этой теории имеет общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений.
Цианобактерии являются объектом исследования как бактериологов (как прокариоты), так и альгологов (как организмы физиологически схожие с эукариотическими водорослями). Сравнительно крупные размеры клеток и сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе растений («сине-зелёные водоросли»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 штаммов. Биохимическое, молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств.
Жизненные формы и экология
В морфологическом отношении цианопрокариоты — разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии слизистой оболочки (гликокаликс, состоящий из пептидогликана). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2—200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируют от 0,5 мкм до 100 мкм. Цианобактерии — одноклеточные, нитчатые и колониальные микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьирует от светло-зелёного до тёмно-синего. Некоторые азотфиксирующие цианобактерии способны к дифференцировке — формированию специализированных клеток: гетероцист и гормогониев. Гетероцисты выполняют функцию азотфиксации, в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез.
Морские и пресноводные, почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике). Составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (наиболее изучен токсин микроцистин, продуцируемый Microcystis) и условно-патогенны (например, Anabaena). Главные участники цветения воды, которое вызывает массовые заморы рыбы и отравления животных и людей. Уникальное экологическое положение обусловлено наличием двух трудносочетаемых способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2/3 изученных видов).
Деление бинарное в одной или нескольких плоскостях, множественное деление. Жизненный цикл у одноклеточных форм при оптимальных условиях роста — 6—12 часов.
Биохимия и физиология
Цианобактерии обладают полноценным фотосинтетическим аппаратом, характерным для кислородвыделяющих фотосинтетиков. Фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотосистему (ФС) II, ФСI. Конечным акцептором электронов служит ферредоксин, донором электронов — вода, расщепляемая в системе окисления воды, аналогичной таковой высших растений. Светособирающие комплексы представлены особыми пигментами — фикобилинами, собранными (как и у красных водорослей) в фикобилисомы. При отключении ФСII способны к использованию других, нежели вода, экзогенных доноров электронов: восстановленных соединений серы, органических соединений в рамках циклического переноса электронов с участием ФСI. Однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий.
Цианобактерии отличает чрезвычайно развитая система внутриклеточных впячиваний цитоплазматической мембраны (ЦПМ) — тилакоидов; высказаны предположения о возможном существовании у них системы тилакоидов, не связанных с ЦПМ, что до сих пор считалось невозможным у прокариот. Накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного CO2.
Большинство цианобактерий — облигатные фототрофы, которые, однако способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению). Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) не может участвовать в получении энергии из-за отсутствия α-кетоглутаратдегидрогеназы. «Разорванность» ЦТК, в частности, приводит к тому, что цианобактерии отличаются повышенным уровнем экспорта метаболитов в окружающую среду.
Азотфиксация обеспечивается ферментом нитрогеназой, который отличается высокой чувствительностью к молекулярному кислороду. Поскольку кислород выделяется при фотосинтезе, в эволюции цианобактерий реализованы две стратегии: пространственного и временного разобщения этих процессов. У одноклеточных цианобактерий пик фотосинтетической активности наблюдается в светлое, а пик нитрогеназной активности — в тёмное время суток. Процесс регулируется генетически на уровне транскрипции; цианобактерии являются единственными прокариотами, у которых доказано существование циркадных ритмов (причём продолжительность суточного цикла может превышать продолжительность жизненного цикла). У нитчатых цианобактерий процесс азотфиксации локализован в специализированных терминально дифференцированных клетках — гетероцистах, отличающихся толстыми покровами, которые препятствуют проникновению кислорода. При недостатке связанного азота в питательной среде в колонии насчитывается 5—15 % гетероцист. ФСII в гетероцистах редуцирована. Гетероцисты получают органические вещества от фотосинтезирующих членов колонии. Накопленный связанный азот накапливается в гранулах цианофицина или экспортируется в виде глутаминовой кислоты.
Значение
Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к «кислородной катастрофе» — глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад) которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному гуронскому оледенению.
В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определен: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %).
Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован.
В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов спирулина и носток из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Им приписывают целебные и оздоравливающие свойства, которые, однако, в настоящее время не нашли подтверждения. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения, а также как массовой кормовой или пищевой добавки.
Классификация
В соответствии с CoL:
Чего мы не знали о бактериях и водорослях
Миллиарды лет назад под сине-голубым небом пустынной планеты появились маленькие проблески жизни. Они неутомимо трудились, подготавливая условия для появления земной флоры и фауны. Благодаря одноклеточным первопроходцам стало возможным зарождение жизни на Земле. Кто же они, эти таинственные герои? Знакомьтесь, это бактерии и их собратья – сине-зеленые водоросли.
Что говорит наука
Прокариоты, или доядерные, – группа живых организмов, которые имеют одноклеточное строение. Их отличие состоит в том, что ядро и внутриклеточные мембраны у них не четко очерчены. Когда ученые принялись за изучение представителей бактерий и сине-зеленых водорослей, то решено было объединить их в надцарство, которое называется Прокариоты.
Размер одноклеточных настолько мал, что без помощи микроскопа не обойтись. Величина этих малышей составляет всего несколько микрометров. Несмотря на это, появились самые разнообразные их формы:
Размножаются прокариоты с огромной скоростью простым делением пополам, которое происходит каждые 20-30 минут. При благоприятных условиях количество особей очень быстро увеличивается, образуя целые колонии.
Попадая в критические для существования условия, представители доядерных, в отличие от больших живых организмов, не впадают в замешательство, а образуют споры. Их поверхность покрывается многослойной плотной оболочкой, которая способна выдержать длительную засуху или перепад температур. Ветры относят споры на большие расстояния. И когда среда обитания вновь становится пригодной для существования, защитная оболочка разрушается, а микроорганизм начинает активную жизнедеятельность.
Питание прокариотов происходит по четырем типам, к которым относятся:
Следует отметить, что водоросли, в отличие от большинства бактерий, способны выделять кислород. Процесс фотосинтеза им обеспечивает вещество хлорофилл. Справедливости ради следует сказать, что некоторые виды зеленых бактерий тоже способны к процессу фотосинтеза. Вот только выделение кислорода при этом не происходит.
Обнаружить сине-зеленые водоросли и крошечные бактерии можно повсеместно. Они находятся в почве, в пруду, на поверхности и внутри живых организмов. К области их обитания относят всю поверхность Земли.
Виновники «цветения» водоемов
Когда в летнюю пору сине-зеленые водоросли начинают свое бурное размножение, то это становится поистине экологической проблемой. Пресная вода оказывается непригодной к употреблению. Кроме того, гладь любимого сине-серого пруда принимает интенсивную зеленую окраску, источая зловонный запах.
Загрязнение рек, озер, прудов происходит из-за скопления в их водах органических веществ. При содействии бактерий они разлагаются, выделяя продукты распада, потребителями которых являются водоросли. Теплая вода и обильное питание обеспечивают сине-зеленым одноклеточным замечательные условия для обитания.
Для спасения пруда и его обитателей от гибели необходима обязательная чистка водоема. К ней относится не только уничтожение простейших организмов и бактерий, которые являются потребителями остатков органических тканей, но и очистка дна и берегов водохранилища.
Обязательными действиями при очищении пруда являются:
Меры безопасности при купании
Сине-зеленые водоросли являются чрезвычайно токсичными для живых существ. Их попадание в организм вызывает тяжелое отравление, которое может привести к летальному исходу.
Если после купания в пруду вы обнаружили у себя следующие симптомы, то немедленно обращайтесь за медицинской помощью:
Распознать наличие сине-зеленых водорослей в пруду несложно. Когда при визуальном обследовании воды она имеет не сине-серую окраску, а зеленую или коричневую, значит, в ней присутствуют прокариоты. Сходство микроорганизмов с желтовато-зелеными комочками, плавающими на глади пруда, и специфический запах еще раз подтвердят факт заражения воды одноклеточными организмами.
Плавание в воде с небольшим содержанием сине-зеленых водорослей является неопасным. Главное, чтобы одноклеточные не попадали внутрь организма. А вот детей, в отличие от взрослых, в такой пруд не стоит отпускать купаться. Детишки непроизвольно заглатывают зараженную воду в процессе игры.
Одноклеточные сине-зеленые водоросли очень быстро размножаются в человеческом организме. Поэтому, проглотив даже немного воды, примите меры предосторожности:
К сожалению, токсичность сине-зеленых прокариотов не уменьшается при кипячении. Если в воде появились водоросли, то пользоваться ею для приготовления пищи запрещено. Также является недопустимым использование такой воды для стирки белья и мытья посуды.
Специалисты советуют отказаться от купания в пруду, если, находясь в воде по колено, вы не видите собственных стоп.
Образование высшее филологическое. В копирайтинге с 2012 г., также занимаюсь редактированием/размещением статей. Увлечения — психология и кулинария.
Какие водоросли относятся к бактериям
Синезеленые водоросли насчитывают до 1500 видов [3]. В разных литературных источниках у разных авторов они упоминаются под разными названиями: цианеи, цианобионты, цианофиты, цианобактерии, цианеллы, синезеленые водоросли, сине-зеленые водоросли [12], цианофицеи [13]. Развитие исследований приводит некоторых авторов к изменению взглядов на природу этих организмов и, соответственно, к изменению названия. Так, например, еще в 2001 г. В.Н. Никитина относила их к водорослям и называла цианофитами, а в 2003 г. уже определила их как цианопрокариоты [15, 16]. В основном название выбирается в соответствии с классификацией, предпочтение которой отдает тот или иной автор.
По классификации водорослей Паркера (1982 г.), синезеленые относятся к царству Procaryota, отделу Cyanophycota, классу Cyanophyceae [18].
Схема National Center for Biotechnology Information (NCBI) Taxonomy Browser (2004 г.) определяет их как тип и относит к царству Monera.
Рассмотренные в статье таксономические схемы цианобактерий для наглядности сведены в таблицу 1.
Таблица 1. Таксономические схемы цианобактерий
Международный кодекс номенклатуры бактерий, 1978
бактерий Берджи, 1984-1989
NCBI Taxonomy Browser, 2004
Классификация цианобактерий находится в стадии развития и, по существу, все приводимые рода и виды в настоящее время следует рассматривать как временные и подлежащие значительной модификации.
Основным принципом классификации все еще является фенотипический. Однако такая классификация удобна, так как позволяет определять образцы достаточно простым способом.
Наиболее популярной является таксономическая схема Определителя бактерий Берджи, которая также разделяет бактерии на группы по фенотипическим признакам.
Согласно последнему изданию руководства Берджи, цианобактерии входят в домен Bacteria [24].
Таксономическая схема «Определителя бактерий Берджи» основана на нескольких классификациях: Риппка, Друэ, Гейтлера, классификации, созданной в результате критической переоценки системы Гейтлера, классификации Анагностидиса и Комарека.
Система Друэ основана в основном на морфологии организмов из гербарных образцов, что делает ее неприемлемой для практики. Сложная система Гейтлера основана почти исключительно на морфологических признаках организмов из природных образцов. Путем критической переоценки родов Гейтлера создана еще одна система, основанная на морфологических признаках и способах размножения. В результате критической переоценки родов Гейтлера создана система, основанная, прежде всего, на морфологических признаках и способе размножения цианобактерий. Путем проведения сложной модификации системы Гейтлера с учетом данных по морфологии, ультраструктуре, способах размножения, изменчивости создана современная расширенная система Анагностидиса и Комарека [17]. Наиболее простая система Риппка, приведенная в «Определителе бактерий Берджи», основана почти исключительно на изучении лишь тех цианобактерий, которые имеются в культурах. Данная система использует морфологические признаки, способ размножения, ультраструктуру клеток, физиологические особенности, химический состав и иногда генетические данные [17]. Эта система, как и система Анагностидиса и Комарека, является переходной, так как приближается отчасти к генотипической классификации, т.е. отражает филогению и генетическое родство.
По таксономической схеме Определителя бактерий Берджи, цианобактерии делятся на пять подгрупп. К I и II подгруппам относятся одноклеточные формы или ненитчатые колонии клеток, объединенных наружными слоями клеточной стенки или гелеподобным матриксом. Бактерии каждой подгруппы различаются способом размножения. К III, IV и V подгруппам относятся нитчатые организмы. Бактерии каждой подгруппы различаются между собой способом деления клеток и, как результат, формой трихомов (разветвленные или неразветвленные, однорядные или многорядные). В каждую подгруппу входит несколько родов цианобактерий, а также, наряду с родами, так называемые «группы культур», или «сверхроды», которые в дальнейшем, как предполагается, могут быть разделены на ряд дополнительных родов [17].
Так, например, «группа культур» Cyanothece (подгруппа I) включает семь изученных штаммов, выделенных из разных условий обитания. В целом первая подгруппа включает девять родов (Chamaesiphon, Cyanothece, Gloeobacter, Microcystis, Gloeocapsa, Gloeothece, Myxobaktron, Synechococcus, Synechocystis). Подгруппа II включает шесть родов (Chroococcidiopsis, Dermocarpa, Dermocarpella, Myxosarcina, Pleurocapsa, Xenococcus). Подгруппа III включает девять родов (Arthrospira, Crinalium, Lyngbya, Microcoleus, Oscillatoria, Pseudanabaena, Spirulina, Starria, Trichodesmium). Подгруппа IV включает семь родов (Anabaena, Aphanizomenon, Cylindrospermum, Nodularia, Nostoc, Scytonema, Calothrix). Подгруппа V включает одиннадцать родов потенциально нитчатых цианобактерий, отличающихся высокой степенью морфологической сложности и дифференцировки (многорядные нити). Это рода Chlorogloeopsis, Fisherella, Geitleria, Stigonema, Cyanobotrys, Loriella, Nostochopsis, Mastigocladopsis, Mastigocoleus, Westiella, Hapalosiphon.
Некоторые авторы [9] на основании анализа гена 16S pРНК относят к цианобактериям и прохлорофитов (порядок Prochlorales), сравнительно недавно открытую группу прокариот, осуществляюших, как и цианобактерии, оксигенный фотосинтез. Прохлорофиты во многом схожи с цианобактериями, однако, в отличие от них, наряду с хлорофиллом а содержат хлорофилл b, не содержат фикобилиновых пигментов.
В систематике цианобактерий еще достаточно много неясного, большие разногласия возникают на каждом уровне их исследования. Но, как полагает Кукк, «виноваты» в такой судьбе сине-зеленые водоросли сами» [12].
Работа выполнена при поддержке гранта фундаментальных исследований ДВО РАН на 2006-2008 гг. «Микроорганизмы Дальнего Востока России: систематика, экология, биотехнологический потенциал».
Они являются первыми живыми организмами, вырабатывающими кислород из углекислого газа и воды.
С помощью цианобактерий на Земле образовался озоновый слой, осуществляющий защиту планеты от воздействия ультрафиолетовых лучей.
История открытия и исследования
В биологии определение, что такое цианобактерии, было сформулировано нидерландским ученым Антонио Ван Левенгуком в XVIII столетии. Он занимался изучением бактериальных клеток совместно с французским химиком Луи Пастером и выявил особенности строения и жизнедеятельности водорослей. В результате исследований было обнаружено, что первые организмы, способные производить кислород, появились на Земле несколько миллионов лет назад. Благодаря изобретению микроскопа, исследователи смогли изобразить точную структуру цианобактерий.
Современные исследования первых бактерий, способных синтезировать кислород, проводятся учеными-палеонтологами при помощи изучения останков водорослей, сохранившихся на древних горных породах.
На основе анализа исследователи выявили, что эти организмы обладают высокими показателями выносливости. Они сохранили свое строение после изменений в температурном и химическом составе планеты.
Во второй половине XX — начале XXI вв. синезеленые водоросли были включены в царство бактерий. Они образовали отдельное подцарство цианобактерий.
В нынешнее время эти организмы продуцируют до 40% органических веществ и кислорода на планете.
Особенности строения
Цианобактерии образованы шаровидными, эллипсоидными и цилиндрическими клетками, соединенными в цепи. Клеточные структуры покрыты тонкой пленкой, состоящей из мембран. Для отдельных представителей цианобактерий характерно наличие слизистого чехла, выполняющего защитную и соединительную функции. В состав морских водорослей входят газовые вакуоли, выполняющие роли жгутиков. Они позволяют организмам перемещаться по воде и сохранять равновесие во время передвижения. Если цианобактерии теряют свойство плавучести, то они всплывают на поверхность.
В составе цианобактерий отсутствуют следующие элементы эукариотических клеток:
Сходство водорослей и эукариотов заключается в идентичном наборе пигментов, наличии питательных веществ и отсутствии жгутиковых связей.
Также эукариотические клетки способны осуществлять фотосинтез.
Значение и применение синезеленых водорослей
В природе цианобактерии играют роль продуцента. Они наполняют почву азотными соединениями и органическими веществами. Главной функцией водорослей является воспроизводство кислорода — химического элемента, необходимого для жизни большинства живых организмов на планете.
Цианобактерии используются в сельскохозяйственном секторе для повышения урожайности. Они способны фиксировать азот из атмосферы и обогащать им почву, что позволяет выращивать культурные растения на неплодородной земле.
Отдельные виды водорослей используются для кормления небольших животных. Они доставляют организму питательные вещества: белки, жиры, углеводы и витамины.
В азиатских странах из цианобактерий изготавливают пищевые белки и приправы для улучшения вкусовых качеств блюда.
Биохимический состав
Цианобактерии имеют сине-зеленый цвет. Зеленую окраску водорослям придает хлорофилл. Наличие синего цвета обусловлено присутствием пигментов: фикоцианина и алофикоцианина. Если в фотосинтезирующем орагнизме присутствует фикоэритрин, то он приобретает красный оттенок. Отдельные подвиды имеют в своем составе лютеин, ксантофил и зеаксантин. Эти вещества позволяют запасать углеводы, волютин, цианофицин и иные питательные элементы.
Цианобактерии располагают фотосинтетическим аппаратом, осуществляющим процесс образования органических веществ и кислорода.
Главными компонентами для проведения этого биохимического процесса являются вода, углекислый газ и сера. Они предоставляют отрицательные частицы для расщепления вещества.
В результате образуются химические элементы, требуемые для дыхания живых существ. Фотосинтез может происходить как в темное, так и в светлое время суток.
Разновидности цианобактерий
Существует свыше 1500 видов цианобактерий.
Они были классифицированы по общим признакам и объединены в классы:
Эта классификация была представлена американским бактериологом Берджи Дэвидом Хенриксом. Он является создателем справочника по бактериологической систематике, предназначенного для подробного описания всех разновидностей фотосинтезирующих организмов.
Особенности питания
Цианобактерии обладают смешанным способом питания. Они являются автотрофами и могут синтезировать углеводы. Но при изменении среды обитания водоросли приобретают признаки питания гетеротрофов — цветковых растений. Они смогут использовать готовые органические вещества, распадающиеся при меньшем количестве электронов, для проведения фотосинтеза. Отдельные разновидности фотосинтезирующих организмов питаются при помощи хемосинтеза — одновременного синтеза кислорода и фиксирования азота из атмосферы.
Выделяют следующие способы питания фианобактерий:
При помощи универсальных типов питания цианобактерии способны расти в экстремальных условиях. Они могут заселять места с недостаточным количеством питательных элементов, создавая условия для возникновения новых живых организмов.
Ареал обитания
Большая часть синезеленых водорослей обитает в пресных водоемах, морях, влажной почве, на скалистой местности, в горячих источниках, полостях тропических листьев, рисовых полях, на ледяных озерах Антарктики и в пустынях. Среда обитания может отличаться в зависимости от типа питания и биохимического состава бактерий. В редких случаях фотосинтезирующие организмы могут вступать в симбиоз с лишайниками и мхами. При помощи симбионта они получают продукты для фотосинтеза.
Отдельные виды цианобактерий имеют в своем составе токсины, отравляющие места их обитания. Они способны вызывать отравления представителей фауны и людей при попадании в искусственные водоемы или водохранилища.
При массовом размножении цианобактерии способны окрасить среду обитания в синий, зеленый или красный цвета. Ареал обитания лишается запасов кислорода и становится непригодным для жизни других организмов.
Цианобактерии могут появиться в аквариуме из-за отсутствия ухода. Они нарушают экологический баланс и наносят вред обитателям этого резервуара. Для борьбы с этими организмами необходимо тщательно промыть аквариум, заменить воду, убрать резервуар в затемненное место и использовать препарат «Эритромицин», предназначенный для удаления цветного налета.