За что отвечает передний мозг у рептилий
Химия, Биология, подготовка к ГИА и ЕГЭ
Черепахи, крокодилы, ящерицы, змеи… Когда-то их предки были полноправными владельцами суши, да и размерами были побольше… Наследники динозавров —
( рептилии )
Откуда взялось название «пресмыкающиеся«?
Из строения скелета.
У змей все очень просто — конечностей как таковых нет, и животное передвигается практически на брюхе — «пресмыкается«.
У других представителей рептилий конечности расположены практически в одной плоскости с позвоночником, поэтому они как бы волочат брюхом по земле.
Соответственно, мышечная система тоже более развитая.
Кожа рептилий
Обратите внимание, что чешуя рыб имеет мезодермальное происхождение (костная чешуя), чешуя рептилий, как и когти, происходит из эктодермы.
Во внешнем слое кожи есть клетки — хроматофоры — клетки, богатые белком меланином — эти клетки могут изменять цвет. Многие пресмыкающиеся могут менять цвет кожи для маскировки или проявления угрозы. Хамелеон — самый яркий представитель среди меняющих цвет.
Внутреннее строение пресмыкающихся (рептилий)
Кровеносная система
Кровеносная система у крокодилов и других пресмыкающихся имеет некоторые отличия.
У крокодилов:
У остальных пресмыкающихся (рептилий):
После сокращения предсердий артериальная кровь из левого предсердия оказывается в верхней половине желудочка и вытесняет венозную кровь, излившуюся из правой части желудочка, в нижнюю половину. В правой части желудочка оказывается смешанная кровь. При сокращении желудочка каждая порция крови устремляется к ближайшему отверстию: артериальная кровь из верхней половины — в правую дугу аорты, венозная кровь из нижней половины — в лёгочную артерию, а смешанная кровь из правой части желудочка — в левую дугу аорты.
Дыхание: кожного дыхания нет(!), т.к. кожа ороговевшая и покрыта чешуйками.
Органы дыхания — ячеистые легкие.
Пищеварительная система рептилий
рот (у многих пресмыкающихся раздвоенный язык) → пищевод → желудок → тонкая кишка → слепая кишка (такой нет у амфибий )→ толстая кишка → клоака
Железы: слюнные, печень, поджелудочная железа.
Органы выделения: почки+ мочевая система (мочевой пузырь + мочеточники)
Нервная система:
Половая система пресмыкающихся (рептилий)
Развитие
Рептилии по типу развития входят в группу амниот — они способны размножаться без внешних источников воды благодаря наличию амниотической полости, ограниченной амниотической зародышевой оболочкой.
(соответственно, рыбы и амфибии образуют группу анамний, у которых такая зародышевая оболочка отсутствует, поэтому они могут размножаться только в водоемах)
Раньше пресмыкающихся было намного больше, да и пресмыкающимися их можно было назвать с большим трудом. Динозавры — огромные существа — заселяли Землю…
Рептилии (Reptilia)
Автор
Редактор
Рептилии (Пресмыкающиеся) являются ключевым классом высших позвоночных животных, от которых эволюция пошла по пути формирования двух других классов высших позвоночных – птиц и млекопитающих. Рептилии – первый класс позвоночных, полностью вышедших на сушу (водные черепахи, морские змеи – вторично освоили водную среду), что привело к кардинальным изменениям во всех системах органов животных, включая нервную систему и органы чувств. С позиции эволюционной нейроморфологии рептилии представляют исключительный интерес, поскольку именно в этом классе позвоночных закладываются те особенности организации головного мозга, которые дали начало развитию высших центров мозга птиц и млекопитающих.
К этим особенностям относятся:
Содержание
Общий обзор строения нервной системы Рептилий
Спинной мозг
(Medulla spinalis)
У рептилий в спинном мозге происходит дальнейшая дифференциация серого и белого вещества. Особенно это касается распределения групп мотонейронов в передних рогах серого вещества. Мотонейроны спинного мозга рептилий организованы в две моторные группы: вентромедиальную и вентролатеральную, нейроны которых отличаются друг от друга по размеру и характеру ветвления дендритов. У рептилий впервые среди позвоночных дендриты большинства мотонейронов не проникают на противоположную сторону спинного мозга, и это позволяет осуществлять более тонкую регуляцию деятельности мотонейронов спинномозгового сегмента через систему интернейронов (рис. 2).
Мотонейроны первой группы иннервируют осевую мускулатуру, второй – мускулатуру конечностей. У рептилий мотонейроны, иннервирующие отдельные мышцы, уже расположены раздельно, тогда как у амфибий мотонейронные пулы разных мышечных групп перемешаны. Кроме того, у рептилий (особенно у змей) самая сложная среди позвоночных мышечная система, в связи с чем, у них встречается несколько вариантов моторной иннервации. Есть мышцы, которые иннервируются мотонейронами, расположенными в разных сегментах спинного мозга. Такая иннервация называется полинейронной, причем нейромышечные контакты от разных мотонейронов располагаются по всей длине мышечного волокна. Другие мышцы иннервируются мононейронально и локально. Очень часто в отдельных мышцах красные и белые волокна перемешаны друг с другом и иннервируются разными мотонейронами. Считается, что такая иннервация мышц у рептилий обеспечивает синхронизацию их работы и более тонкую регуляцию (например, при движении туловища у змей).
Все проводящие пути спинного мозга сосредоточены в белом веществе, разделяемом на три канатика: задний, боковой и передний. Основной объем канатиков занимают супраспинальные тракты, осуществляющие двустороннюю связь спинного и головного мозга (спинно-ретикулярные, спинно-тектальные, спинно-таламические, спинно-мозжечковые и др.). В отличие от низших позвоночных, у рептилий намечается четкая дифференциация проводящих пучков. Впервые выделяется зона проприоспинальных трактов. Нисходящие супраспинальные тракты (ретикуло-, вестибуло-, текто-, руброспинальные и др.) опосредуют влияние головного мозга на моторные центры спинного мозга и имеют сходное строение у всех позвоночных.
Рис. 1. Общий вид головного мозга некоторых представителей современных рептилий (по: Обухов, Андреева, 2017; Bangma, 1983).
Рис. 2. Нейронная структура вентромедиальной (а) и вентролатеральной (б) группы мотонейронов в спинном мозге ящерицы (по: Cruce, 1979).
1 и 2 – задние и передние, соответственно, рога серого вещества спинного мозга; 3 – медиальные проприоспинальные тракты; 4 – спинномозговой канал; VII–IX – пластины Рекседа
Рис. 3. Схема строения и эволюции мозжечка наземных позвоночных животных (по: Bangma, 1983).
а – амфибии, б – рептилии, в – птицы, г – млекопитающие, 1 – зачаток червя мозжечка (vermis), 2 – паравермальная зона, 3 – тело (полушария) мозжечка, fl – клочок
Продолговатый мозг
(Medulla oblongata)
Спинной мозг (Medulla spinalis) имеет сходное строение со всеми позвоночными. Основным принципом организации спинного мозга является его сегментарное строение и внутреннее разделение на серое и белое вещество. Он располагается в позвоночном канале от первого шейного позвонка до крестца, где переходит в краевую нить. По ходу спинного мозга имеется два утолщения: шейное, сегменты которого управляют крыльями и пояснично-крестцовое, связанное с иннервацией задних конечностей. Разделение серого вещества на передние (вентральные) и задние (дорсальные) рога у птиц выражено слабо. Боковые рога практически отсутствуют, в связи с чем, нейроны, связанные с вегетативной нервной системой, располагаются ближе к центральному району серого вещества (рис. 1).
Формирующиеся у рептилий и других высших позвоночных связи сенсорных ядер продолговатого мозга с моторными и вегетативными центрами головного мозга обеспечивают такие сложные рефлекторные реакции как жевание, глотание, слюноотделение, рвотный рефлекс. Восходящие связи сенсорных областей мозга связаны с формированием пищевого и питьевого поведения. Наибольшие изменения в продолговатом мозге рептилий связаны с октаво-латеральной системой. Переход к наземному образу жизни привел к редукции центров октаво-латеральной системы, связанных с боковой линией и электрорецепцией и последующим развитием вестибулярных и слуховых центров (VIII – слухо-статический нерв). Формируется сложный комплекс вестибулярных и слуховых ядер, связанных трактами со спинным и средним мозгом. Вентральные отделы продолговатого мозга занимает висцеромоторная зона, которая включает моторные ядра тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Они обеспечивают иннервацию дыхательной и языко-глоточной мускулатуры. Соматомоторная зона связана с моторными центрами III, IV, VI (глазодвигательные ядра) и XII (подъязычный нерв) черепно-мозговых нервов. Интересно, что среди рептилий наиболее сложным строением моторного ядра XII нерва обладают хамелеоны, отличающиеся наиболее сложным мышечным аппаратом языка. Таким образом, у рептилий, при сохранении общего плана строения продолговатого мозга, наблюдается четкая эволюционная тенденция к усложнению и дифференциации как морфологической структуры, так и системы проводящих трактов мозга.
Задний мозг (Metencephalon) и мозжечок (Cerebellum)
У рептилий в мозжечке выделяют традиционные для всех позвоночных отделы: латеральные области и медиальную часть. Латеральные области, хорошо развитые у низших позвоночных и связанных с октаво-латеральной системой и получившие наименование ушки мозжечка (auriculae cerebelli) у рептилий практически редуцируются и превращаются в клочково-узелковую долю (lobus flocculo-nodularis). Медиальная часть составляет тело мозжечка (corpus cerebelli), разделяемый бороздами на доли и дольки (рис. 3). В глубине тела мозжечка у рептилий формируются два ядра, нейроны которых образуют систему эфферентных связей.
Гистологическая структура мозжечка рептилий типична для всех позвоночных: в коре выделяют молекулярный, ганглионарный (слой клеток Пуркинье) и гранулярный слои. Следует отметить, что формирование четкой слоистой структуры коры в мозжечке характерно именно начиная с рептилий, поскольку у амфибий клетки располагаются по всей толще стенки мозжечка. Клетки Пуркинье мозжечка рептилий имеют крупное грушевидное тело (25–35 мкм) и хорошо развитую систему дендритных ветвлений. Клетки Пуркинье контактируют с системой афферентных лиановидных, моховидных и мультислоистых волокон, связывающих мозжечок со спинным мозгом, структурами ствола мозга и другими центрами головного мозга. Также у рептилий начинает формироваться сложная внутренняя межнейронная структура (например, образование гломерулярных структур в гранулярном слое; появление корзинчатых клеток в молекулярном слое).
Эфференты мозжечка образованы аксонами клеток мозжечковых ядер и проходят в ножках мозжечка. По ним информация поступает к ядрам вестибулярного комплекса ствола мозга, красному ядру, нейронам крыши среднего мозга и вышележащим центрам промежуточного (таламус) и конечного мозга. Общим для всех эфферентных трактов мозжечка является то, что через них оказывается влияние мозжечка на моторные центры ствола мозга и спинного мозга.
Средний мозг (Mesencephalon)
В среднем мозге рептилий выделяют крышу среднего мозга (tectum mesencephali, tectum opticum), покрышку (tegmentum) и ножки мозга (pedunculi cerebri). Полостью среднего мозга является так называемый водопровод (aqueductus cerebri). Тектум изучен у рептилий достаточно хорошо и состоит из системы клеточных и волоконных слоев, число которых варьирует в зависимости от вида животных и степени развития зрительной системы. Наиболее сложное строение тектума встречается у хамелеонов, варанов, агам, ряда видов змей (рис. 4).
Основной объем информации тектум получает из сетчатки, причем проекции четко организованы по ретино-топическому принципу: определенные зоны сетчатки проецируются в определенные участки тектума. Развиты связи и с другими отделами головного мозга. Эфференты тектума направляются в вышележащие отделы мозга (в основном в дорсальный таламус), а нисходящие связи направлены в ретикулярную формацию ствола и моторные центры спинного мозга. Последние обеспечивают такие реакции как поворот в сторону добычи/хищника, сочетанные повороты глаз и головы и др. Помимо центров, связанных со зрительным анализатором, у рептилий под тектумом располагается крупная группа нейронов – торус (torus semicircularis), являющийся слуховым центром и гомологом нижних бугорков четверохолмия мозга млекопитающих. В тегментуме среднего мозга располагаются моторные ядра III (глазодвигательного) и IV (блокового) черепно-мозговых нервов, а также крупный центр экстрапирамидной системы мозга – красное ядро (nucleus ruber). Нейроны красного ядра формируют мощные рубро-спинальные и рубро-бульбарные тракты. На границе тегментума и ножек мозга у рептилий находится интерколликулярное ядро, являющееся возможным гомологом черной субстанции (substantia nigra) млекопитающих. Таким образом, средний мозг рептилий содержит нервные центры, связанные со зрительной и слуховой сенсорными системами, а также моторными и премоторными структурами мозга. Все они, в целом, определяют роль среднего мозга, как центра организации и контроля сложных поведенческих реакций рептилий.
Промежуточный мозг (Diencephalon)
Таламус рептилий, как важнейший центр переключения информационных потоков от сенсорных систем в структуры конечного мозга получает значительное развитие. Это выражается в возрастании количества ядерных образований и четко выраженной направленности проекций таламуса в полушария. Основную трудность представляет задача сравнения структур промежуточного мозга рептилий, птиц и млекопитающих и установления их гомологии. Гипоталамус и эпиталамус во многих отношениях оказались структурами более консервативными, сохраняющие сходные черты организации у всех позвоночных. Это, во-первых, связь с эндокринной системой, реализуемые через нейросекреторные центры гипоталамуса и гипофиза. Во-вторых, конвергенция разнообразной информации и участие гипоталамуса в организации поведенческих реакций. В-третьих, связь гипоталамуса со зрительной системой и участие в регуляции биологических ритмов организма.
Рис. 4. Структура тектума среднего мозга змеи Thannophis sirtalis (по: Обухов, Андреева, 2017).
а – эфферентные нейроны тектума, б – интернейроны и эфферентные волокна, 1–6 – эфферентные нейроны: текто-геникулятный (1), текто-истмальный (2), текто-истмо-бульбарный (3), текто-таламический (4), текто-бульбарный прямой (5) и перекрещенный (6), 7–10 – различные типы интернейронов тектума, 11–16 – афферентные волокна из сетчатки (11), тегментума (12), латерального коленчатого тела метаталамуса (13), таламуса (14), перешейка (istmus) (15), моторных ядер среднего мозга (16). SZ-SGP – слои тектума: SZ – stratum zonales, SO – stratum opticum, SPGS – stratum fibrosum et griseum superficiale, SGC – stratum griseum centralis, SAC – stratum album centralis, SGP – stratum griseum periventriculare
Конечный мозг (Telencephalon)
Конечный мозг (Telencephalon) – важнейший отдел ЦНС рептилий. Именно у них формируются формации паллиума, гомологичные корковым структурам мозга птиц и млекопитающих. Паллиум рептилий разделяется на медиальный (архикортекс), дорсальный (возможный гомолог неокортекса) и латеральный (палеокортекс) отделы (рис. 5). Долгое время дорсальный паллиум рассматривали как гомолог неокортекса (слоистая структура, сложные формы нейронов, определенная система связей), однако окончательно этот вопрос не решен. На эту роль претендует и другой отдел полушария: дорсо-вентрикулярный край (ДВК), имеющий паллиальное происхождение, прямые связи с сенсорными ядрами таламуса, сложный нейронный состав. Ряд автором рассматривает ДВК как специфический отдел полушарий мозга рептилий, не имеющий аналога в мозге млекопитающих и развивающийся независимо и параллельно с другими кортикальными формациями других высших позвоночных.
Рис. 5. Структура конечного мозга чешуйчатых рептилий (а), черепах (б) и крокодилов (в), цитоархитектоника дорсо-вентрикулярного края ДВК разного вида и фрагмент нейронной структуры ДВК гадюки (по: Обухов, 1999).
1 – ДВК, 2 – паллиальное утолщение в ДВК, 3 – латеральный мозговой желудочек, 4–6 – разные типы нейронов ДВК, РМm, PMd-m – отделы медиального паллиума, PDd-m, PDd-1 – отделы дорсального паллиума, PL – латеральный паллиум, Nst, Pst – отделы стриатума, Sp – септум, Тol – обонятельный бугорок, na – nucleus accumbens
Субпаллиум рептилий включает собственно стриатум и ряд структур вентромедиальной стенки полушария (обонятельный бугорок, септум, амигдалярный комплекс и ряд мелких ядер), которые имеют сходство с соответствующими структурами мозга высших позвоночных. Таким образом, у рептилий происходит качественный скачок в эволюционном развитии ЦНС. Высшие центры деятельности и регуляции работы всей нервной системы и организма переключаются в структуры промежуточного и конечного мозга. На этом этапе эволюции головного мозга позвоночных закладываются все основные предпосылки к дальнейшему развитию высших отделов мозга, включая корковые формации неокортекса млекопитающих и человека. Поэтому изучение структуры и функционирования головного мозга рептилий имеет ключевое значение в понимании процессов эволюции ЦНС позвоночных животных.
За что отвечает передний мозг у рептилий
Главная
English
Биологический кружок ВООП
Гостю кружка
Планы кружка
Экспедиции и выезды
Исследовательская работа
Программа «Parus»
История кружка
Контакты кружка
Полевой центр
Фотогалерея
Летопись биостанции
Статьи о биостанции
Исследовательские работы
Учебные программы
Полевые практикумы
Методические семинары
Вебинары
Исследовательская работа
Проектная деятельность
Экспедиции и лагеря
Экологические тропы
Экологические игры
Публикации (статьи)
Методические материалы
Наглядные определители
Карманные определители
Определительные таблицы
Энциклопедии природы России
Компьютерные определители
Мобильные определители
Учебные фильмы
Методические пособия
Полевой практикум
Природа России
Минералы и горные породы
Почвы
Грибы
Лишайники
Водоросли
Мохообразные
Травянистые растения
Деревья и кустарники
Ягоды и сочные плоды
Насекомые-вредители
Водные беспозвоночные
Дневные бабочки
Рыбы
Амфибии
Рептилии
Птицы, гнезда и голоса
Млекопитающие и следы
Фото растений и животных
Систематический каталог
Алфавитный каталог
Географический каталог
Поиск по названию
Галерея
Природные ландшафты мира
Физическая география России
Физическая география мира
Европа
Азия
Африка
Северная Америка
Южная Америка
Австралия и Новая Зеландия
Антарктика
Рефераты о природе
География
Геология и почвоведение
Микология
Ботаника
Культурные растения
Зоология беспозвоночных
Зоология позвоночных
Водная экология
Цитология, анатомия, медицина
Общая экология
Охрана природы
Заповедники России
Экологическое образование
Экологический словарь
Географический словарь
Художественная литература
Международные программы
Общая информация
Полевые центры (Великобритания)
Международные экспедиции (США)
Курс полевого образования (США)
Международные контакты
Интернет-магазин
Карманные определители
Цветные таблицы
Компьютерные определители
Энциклопедии природы
Методические пособия
Учебные фильмы
Комплекты материалов
Контакты
Гостевая книга
Ссылки
Партнеры
Наши баннеры
Карта сайта
Бесплатные экскурсии в музей Пиявки!
Международный Центр Медицинской Пиявки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пиявок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом. Подробнее >>>
АгроБиоФерма «Велегож» в Подмосковье приглашает!
Принимаются организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе «Введение в природопользование» Подробнее >>>
Зимние учеты птиц России!
Приглашаем биологические кружки, профессиональных орнитологов и просто любителей птиц принять участие в программах зимних учетов птиц «Parus» и «Евроазиатские Рождественские учеты» в зимний сезон 2020-2021 годов. Подробнее >>>
Биологический кружок ВООП приглашает!
Биологический кружок при Государственном Дарвиновском музее г.Москвы (м.Академическая) приглашает школьников 5-10 классов на занятия в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! Подробнее >>>
Соревнования по полевой ботанике «ВЕСЕННЯЯ ФЛОРА» пройдут в мае-июне 2020 года в онлайн-формате (определение растений по фотографиям). К участию в соревновании приглашаются школьники и взрослые любители природы, проживающие в средней полосе Европейской части России. Подробнее >>>
Международные дни наблюдений за птицами!
Союз охраны птиц России приглашает российских любителей птиц принять участие в акции и загрузить результаты своих наблюдений на www.biodat.ru Подробнее >>>
Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>
Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>
Наши авторские методические материалы по рептилиям и амфибиям России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по рептилиям Северной Евразии:
компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Рептилии, Амфибии.
полевые приложения-определители для смартфонов и планшетов: Рептилии, Амфибии и Голоса (их можно скачать в Google Play или загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: Обитатели водоемов, Животные. Определитель (в т.ч. рептилии),
цветная ламинированная определительная таблица Амфибии и рептилии,
определитель серии «Энциклопедия природы России» Земноводные и пресмыкающиеся.