За что отвечает продолговатый мозг у рептилий
За что отвечает продолговатый мозг у рептилий
Головной могз пресмыкающегося и строение больших полушарий переднего мозга
Как и у большинства хордовых животных, нервная система пресмыкающихся представлена головным и спинным мозгом.
Головной мозг расположен внутри черепа. Ряд важных особенностей отличает головной мозг пресмыкающихся от головного мозга земноводных. Выделяют пять отделов головного мозга пресмыкающихся:
• Передний мозг состоит из двух больших полушарий, от которых отходят обонятельные доли. Поверхность больших полушарий абсолютно гладкая.
• Промежуточный мозг расположен между передним и средним мозгом. В верхней его части расположен теменной орган, а на нижней стороне – гипофиз. Дно промежуточного мозга занято зрительными нервами и их перекрестом (хиазмой).
• Средний мозг представлен двумя крупными передними холмами – зрительными долями, а также небольшими задними холмами. Зрительная кора более развита, чем у амфибий.
• Мозжечок прикрывает переднюю часть продолговатого мозга. Он более крупный по сравнению с мозжечком амфибий.
• Продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости, который характерен для всех амниот.
От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. В спинном мозге разделение на белое и серое вещество более отчётливо, чем у амфибий. От спинного мозга отходят сегментальные спинномозговые нервы, образуя типичное плечевое и тазовое сплетение. Отчётливо выражена вегетативная нервная система (симпатическая и парасимпатическая) в виде цепи парных нервных ганглиев.
Пресмыкающихся имеют пять основных органов чувств:
• Орган зрения – глаза, устроены более сложно, чем у лягушек. Органы зрения имеют приспособления к работе воздушной среде. Слёзные железы предохраняют глаз от высыхания. Наружные веки и мигательная перепонка выполняют защитную функцию. У змей и некоторых ящериц веки срастаются, формируя прозрачную оболочку. Сетчатка глаза может содержать как палочки, так и колбочки. У ночных видов колбочки отсутствуют. У большинства дневных видов диапазон цветного зрения смещён в жёлто-оранжевую часть спектра. Зрение имеет решающее значение среди органов чувств пресмыкающихся.
• Орган обоняния представлен внутренними ноздрями – хоанами и вомероназальным органом. По сравнению со строением земноводных, хоаны расположены ближе к глотке, что даёт возможность свободно дышать в то время, как пища находится во рту. Обоняние развито лучше, чем у земноводных, позволяя многим ящерицам находить пищу, находящуюся под поверхностью песка на глубине до 6–8 см.
• Орган вкуса – вкусовые луковицы, расположенные в основном в глотке.
• Орган тепловой чувствительности находится на лицевой ямке между глазом и носом с каждой стороны головы. Особенно развит у змей. У ямкоголовых змей термолокаторы позволяют определять даже направление источника теплового излучения.
• Орган слуха близок к органу слуха лягушек, он содержит внутреннее и среднее ухо, снабженное барабанной перепонкой, слуховой косточкой – стременем и евстахиевой трубой. Роль слуха в жизни пресмыкающихся сравнительно невелика, особенно слаб слух у змей, не имеющих барабанной перепонки и воспринимающих колебания, распространяющиеся по земле или в воде. Пресмыкающиеся воспринимают звуки в диапазоне 20–6000 Гц, хотя большинство хорошо слышит лишь в диапазоне 60–200 Гц (у крокодилов 100–3000 Гц).
• Осязание выражено отчётливо, особенно у черепах, которые могу чувствовать даже лёгкое прикосновение к панцирю.
§ 36. Общий план строения нервной системы рептилий
§ 36. Общий план строения нервной системы рептилий
При масштабном освоении суши мозг рептилий изменился. Однако его морфологические перестройки, на первый взгляд, не были столь принципиальными, как у амфибий. Поверхностный анатомический анализ показывает, что древний «амфибийный» архетип строения центральной нервной системы не подвергся радикальным изменениям (см. рис. III-4; рис. III-5; III-6). Этот поверхностный взгляд на морфологию нервных центров рептилий может ввести в заблуждение. Только рептилии смогли эффективно освоить сушу, доминировать в воде, подняться в воздух и стать первой доминирующей группой позвоночных. Основой для такой широкой и полиморфной радиации был не только бесконечный пищевой ресурс, но и эффективная система управления организмом — мозг. При появлении рептилий произошёл ряд существенных перестроек нервной системы, которые затем стали базовыми для всех амниот. По-видимому, эти изменения были схожими, хотя и могли возникать совершенно независимо. Основная трудность состоит в том, что первичный архетип строения нервной системы был замаскирован дальнейшими адаптивными специализациями. Его реконструкция возможна только при выделении ключевых и повторяющихся структурных элементов в организации мозга рептилий. К сожалению, современные рептилии скромно представлены довольно специализированными видами. Это несколько затрудняет поиск древних конструкций мозга, принадлежавших их далёким предкам.
Рассмотрим общий план строения нервной системы рептилий. Их нервная система развита значительно лучше, чем у амфибий и первичноводных позвоночных. Спинной мозг имеет цилиндрическую форму с плечевым и поясничным утолщениями, соответствующими поясам конечностей. Сзади спинной мозг продолжается, постепенно сужаясь, в начало хвостового отдела позвоночника. Головной мозг более широк и массивен, чем у амфибий, особенно у крокодилов и черепах. Для рептилий характерны изгибание ствола и стремление крупных полушарий надвинуться на лежащие позади промежуточный и средний мозг (см. рис. III- 6; рис. III-7; III-8). Полушария переднего мозга без резких границ переходят в обонятельные луковицы, от которых начинаются обонятельные нервы.
Увеличение размеров полушарий переднего мозга связано с появлением зачатков коры — одного или нескольких слоёв клеток, расположенных под поверхностью мозга (см. рис. III-7, а). В этой зоне переднего мозга осуществляется вторичный анализ информации, поступающей от органов обоняния. Промежуточный мозг почти совсем закрыт сверху передним мозгом, так что на дорсальную поверхность выходит только париетальный (парапинеальный) орган. У многих ящериц этот орган сохраняет строение неинвертированного глаза беспозвоночных (см. рис. III-5-III-8). Как и у других позвоночных, промежуточный мозг рептилий имеет воронку, переходящую в гипофиз. Средний мозг представлен хорошо развитым двухолмием, которое выполняет функции зрительных центров (см. рис. III-5; III-6). Однако у змей зрительное двухолмие несколько редуцируется и впервые появляются небольшие парные задние бугорки — среднемозговые центры слуха (у рыб и личинок амфибий они обслуживали органы боковой линии). Двигательные отделы включают в себя задний и продолговатый мозг. Это крупный комплекс мозга с почти закрытым IV желудочком. Он прикрыт сверху мозжечком, который может иметь вид полоски, треугольника или овала, как у крокодилов (см. рис. III- 6).
Черепно-мозговые нервы представлены 12 парами, которые преимущественно обособлены друг от друга. Большинство нервов рептилий не связаны друг с другом и выходят из мозга по отдельности. Только у змей лицевой нерв иногда тесно связан с узлом тройничного нерва. Обонятельный нерв (I) снабжает своими ветвями обонятельный мешок и якобсонов орган (см. рис. III-8, в). Расположенный рядом терминальный нерв (0) иннервирует этмоидную часть головы. Зрительные нервы (II) образуют в основании черепа перекрёст, называемый хиазмой, при этом у ящериц волокна одного зрительного нерва проходят сквозь щель другого. Лицевой нерв (VII) представляет небольшую, слаборазвитую ветвь. Блуждающий нерв (X) является одним из наиболее длинных черепно-мозговых нервов. Это обусловлено тем, что сердце, желудок и лёгкие сильно удалены от головы. К блуждающему нерву прилежит добавочный нерв (XI), а подъязычный нерв (XII), начинаясь несколькими корешками от передней части спинного мозга, выходит из черепа через одно или несколько специальных отверстий.
Органы чувств рептилий обладают рядом уникальных особенностей, связанных с ороговением покровов. Несмотря на ороговение, в чешуйках кожи многих рептилий найдены осязательные пятна, а под чешуйками существует развитая сеть осязательных телец с нервными окончаниями. Специализация нервных окончаний, иннервирующих кожу, является прообразом развитых соматических рецепторов млекопитающих (Spearman, Riley, 1980).
Огромное значение как осязательный орган имеет язык. У многих змей и ящериц он постоянно находится в движении. Вкусовыми органами служат луковицеобразные тельца в слизистой стенке языка и нёба. Орган обоняния у рептилий представлен двумя системами: основной (обонятельный эпителий носовых мешков) и добавочной (якобсонов орган) (см. рис. III-8). Носовая полость парная, сообщается с ротовой и глоточной полостью через хоаны. У ящериц и змей часто встречается парная полость, лежащая книзу от носовой и открывающаяся особым отверстием в ротовую полость. На дне полости расположены хемочувствительные карманы — якобсонов орган, в который рептилии вкладывают раздвоенный на конце язык (Halpern, 1987). Слуховой аппарат рептилий состоит из внутреннего и среднего, а иногда и из зачатков наружного уха. Лабиринт более развит, чем у амфибий (см. рис. III-7, г, III-8), а у крокодилов появляются признаки улитки.
У некоторых змей имеются терморецепторы очень высокой чувствительности. Они могут улавливать с расстояния 15 см инфракрасные волны от мыши, температура тела которой выше, чем температура окружающей среды. Так как терморецепторы расположены в лицевых ямках, гремучие змеи могут определять направление на источник теплового излучения. Глаза рептилий обычно несколько крупнее по отношению к голове, чем у амфибий. Глазное яблоко шаровидной формы, а вокруг роговицы у многих ящериц и черепах формируется склеротикальное кольцо из костяных пластинок. Аккомодация у большинства рептилий достигается при помощи мышцы, расположенной вокруг хрусталика. Эта мышца сжимает хрусталик, делая его толще, и тем самым даёт возможность рассматривать близко расположенные предметы. Только у змей аккомодация происходит в результате перемещения хрусталика, как у амфибий. В цветных фоторецепторах (колбочках) рептилий и птиц находятся специальные цветные масляные капли, которые сужают кривые спектральной чувствительности рецепторов и уменьшают их взаимное перекрытие. Масляные капли в 2–5 раз увеличивают число различимых цветовых оттенков (Levine, 1985). Многие черепахи обладают хорошим цветовым зрением. В сетчатке одного из исследованных видов (Pseudemys scripta) было найдено несколько типов фоторецепторов, отвечающих за восприятие цвета и освещённости: палочки, красные колбочки, красно-зелёные двойные колбочки, одиночные красные и зелёные колбочки. Фоторецепторы работают в различных условиях освещённости фона и объекта, что позволяет черепахам использовать 4 механизма цветовосприятия.
Поведение рептилий построено на врождённых реакциях, которые заметно индивидуализируются в процессе жизни. Этому способствует продолжительность приобретения индивидуального опыта. Крупные черепахи живут до 150–250 лет, змеи и ящерицы — 7-25 лет, а крокодилы — до 70–80 лет. У многих рептилий очень большую роль играет обучение. Они легко приручаются и быстро осваивают лабиринт или зрительные условные сигналы. Черепахи, принадлежащие к древнейшим анапсидам, могут вторично узнать фигуру, нарисованную сплошной линией, даже если она очерчена пунктиром или повёрнута на небольшой угол. Ящерицы и змеи способны к некоторому прогнозированию развития событий. Это позволяет им преследовать добычу уже после того, как она скрывается из виду. Однако водяные ужи, обученные правильно проходить Т- образный лабиринт, после линьки всё забывают. Аналогично ведёт себя шипохвост, который, привыкнув к новой территории, забывает её после кратковременного охлаждения. Крокодилы проявляют довольно изощрённую заботу о потомстве. Они готовят кучи из земли, листвы и веток, куда откладывают яйца. Пока зародыши развиваются, крокодилы косвенными способами контролируют температуру и охраняют кладку, а затем выкапывают вылупляющихся потомков.
У рептилий известна иерархическая организация компактных групп. Доминирующей игуане уступают место не только на своей территории, но и на соседних, когда она направляется на охоту в общие нейтральные зоны. Иерархия у гигантских черепах Галапагосских островов выражается в строго установленном порядке следования друг за другом во время миграций. Групповая организация рептилий является одной из сложных форм общественного поведения, которая была достигнута у холоднокровных животных. Перечисленные особенности современных животных только косвенно отражают зоопсихологические достижения вымерших рептилий. Однако всё разнообразие их поведения базируется на головном мозге общего архетипа, который заслуживает отдельного рассмотрения.
Читайте также
В крови плавают десятки тысяч различных антител, но они имеют общий план строения.
В крови плавают десятки тысяч различных антител, но они имеют общий план строения. — Как устроены молекулы антител? Это, наверное, белки, которые циркулируют в крови. — Да, это самые крупные белковые молекулы кровяной сыворотки — гамма–глобулины. Поскольку все
§ 24. Эволюция ганглиозной нервной системы
§ 24. Эволюция ганглиозной нервной системы На заре эволюции многоклеточных сформировалась группа кишечнополостных с диффузной нервной системой (см. рис. II-4, а; рис. II-11, а). Возможный вариант возникновения такой организации описан в начале этой главы. В случае
§ 26. Происхождение нервной системы хордовых
§ 26. Происхождение нервной системы хордовых Наиболее часто обсуждаемые гипотезы происхождения не могут объяснить появление одного из основных признаков хордовых — трубчатой нервной системы, которая располагается на спинной стороне тела. Мне хотелось бы использовать
§ 30. Особенности строения нервной системы амфибий
§ 30. Особенности строения нервной системы амфибий Нервная система амфибий имеет много сходных черт с рыбами, но обладает и рядом особенностей. Хвостатые и бесхвостые амфибии приобрели конечности, что повлекло за собой изменение организации спинного мозга. Спинной мозг
§ 47. Особенности нервной системы млекопитающих
§ 47. Особенности нервной системы млекопитающих Центральная нервная система у млекопитающих развита больше, чем у какой-либо другой группы животных. Диаметр спинного мозга обычно несколько больше, чем у других тетрапод (см. рис. III-18, а). Он имеет два утолщения в грудном и
8.1. Принципы функционирования нервной системы
8.1. Принципы функционирования нервной системы Нервная система включает в себя нервную ткань и вспомогательные элементы, которые являются производными всех других тканей. В основе функционирования нервной системы лежит рефлекторная деятельность. Понятие рефлекса
8.2. Эволюция нервной системы
8.2. Эволюция нервной системы Совершенствование нервной системы – одно из главных направлений эволюции животного мира. Это направление содержит огромное количество загадок для науки. Не совсем ясен даже вопрос происхождения нервных клеток, хотя принцип их
МЕДИАТОРЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
МЕДИАТОРЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Из вышеизложенного понятно, какое значение в функциях нервной системы играют медиаторы. В ответ на приход нервного импульса к синапсу происходит выброс медиатора; молекулы медиатора соединяются (комплементарно – как «ключ к замку») с
Исследования нервной системы
Исследования нервной системы Состояние и деятельность нервной системы имеют большое значение при патологии всех органов и систем организма. Мы опишем кратко только те исследования, которые можно и необходимо проводить при клиническом обследовании собак в условиях
Типы нервной системы
Типы нервной системы Большое значение в патологии нервных заболеваний и лечении нервнобольных имеют типы нервной деятельности, разработанные академиком И. П. Павловым. В обычных условиях разные собаки по-разному реагируют на внешние раздражения, по-разному относятся к
Заболевания нервной системы
Заболевания нервной системы Судороги. Судорожные проявления могут отмечаться у щенка в первые недели его жизни. Щенок в течение 30—60 секунд подергивает передними и задними конечностями, иногда отмечается подергивание головы. Пена, моча, кал не выделяются, как при
Исследование нервной системы
Исследование нервной системы Диагностика заболеваний нервной системы базируется на исследовании головного мозга и поведения собак. Ветеринар должен фиксироваться на следующих вопросах:– наличие у животного чувства страха, резких перемен в поведении;– наличие
8 Болезни нервной системы
8 Болезни нервной системы Нервная система собак работает по принципу обратной связи: из внешней среды через органы чувств и кожу в мозг поступают импульсы. Мозг воспринимает эти сигналы, перерабатывает их и посылает указания органу-исполнителю. Это так называемая
Характерные особенности строения нервной системы собак
Характерные особенности строения нервной системы собак Головной мозг собаки округлый и короткий с небольшим числом четко выраженных извилин, у собак разных пород отличается по форме и массе. Сосцевидное тело промежуточного мозга включает два бугорка. Пирамиды
Общий план: сравним эмбрионы
Общий план: сравним эмбрионы Я поступил в магистратуру, собираясь изучать ископаемых млекопитающих, а через три года уже работал над диссертацией, посвященной рыбам и амфибиям. Я сбился с пути истинного, если можно так выразиться, занявшись изучением эмбрионов. В нашей
Класс пресмыкающиеся
На настоящий момент класс насчитывает около 10 тысяч видов.
У рыб и земноводных оплодотворение было наружным, малоэффективным, с небольшой вероятностью встречи половых клеток. При внутреннем оплодотворении, которое появляется у рептилий, семенная жидкость самца со сперматозоидами вводится непосредственно в половые пути самки, что значительно увеличивает вероятность встречи мужских и женских гамет.
Кожа пресмыкающихся сухая, практически лишена желез (которых так много у земноводных). Верхние слои эпителия ороговевают, на поверхности кожи формируются роговые чешуйки. Эта защита необходима от пересыхания, помогает эффективнее удерживать воду в организме.
У пресмыкающихся происходит усложнение строения дыхательной системы: появляются ячеистые легкие, обеспечивающие более эффективный газообмен. Кожное дыхание (доминировавшее у амфибий) у пресмыкающихся сведено к минимуму или отсутствует вовсе.
Тем не менее, над перегородкой кровь смешанная, так что пресмыкающиеся, как и земноводные, относятся к пойкилотермным (холоднокровным) животным.
У пресмыкающихся впервые возникают зачатки новой коры головного мозга, совершенствуется воспринимающая и интегрирующая функции головного мозга. Становится возможным более сложное поведение.
Отряды пресмыкающихся
Тело ящерицы покрыто сухой кожей, практически лишенной желез, с роговыми чешуями и щитками. Такое строение покровов тела предотвращает высыхание организма, защищает от потери воды. Испарение через кожу сохраняется, но в минимальном объеме.
Тело подразделяется на голову, туловище, хвост и две пары конечностей. Конечности расположены по бокам туловища, поэтому поднять голову высоко над землей пресмыкающиеся не могут. Конечности пятипалого типа, перепонки между пальцами отсутствуют.
В случае нападения хищника автотомия может спасти жизнь ящерицы, так как отброшенный хвост приковывает к себе внимание и хищник перестает преследовать ящерицу.
К ребрам крепятся впервые возникшие у пресмыкающихся межреберные мышцы, участвующие в дыхании.
Скелеты поясов конечностей служат опорой для самих конечностей. Передний (плечевой) пояс состоит из парных ключиц, лопаток, вороньих костей (коракоидов) и надгрудинника (надключицы), а также хрящей. Задний (тазовый) пояс конечностей образован тремя костями: седалищной, лобковой и подвздошной, также включает в себя хрящевые прослойки между ними.
Скелеты передних и задних свободных конечностей аналогичны по строению конечностям амфибий. Однако стоит заметить, что голень и предплечье не состоят из одной единой кости: они подразделяются на лучевую и локтевую (составляют предплечье), малоберцовую и большеберцовую (составляют голень).
Строение пищеварительной системы рептилий более дифференцировано по сравнению с таковым у земноводных.
Ротовая полость переходит в короткую глотку, которая продолжается в пищевод. Пищевод расширяется и переходит в желудок, от которого начинается тонкий, а затем толстый отдел кишечника. В тонкую кишку открываются протоки печени, поджелудочной железы и желчного пузыря.
Граница между тонкой и толстой кишкой особенно хорошо выражена: на ее месте располагается зачаток слепой кишки. Оканчивается пищеварительная система клоакой.
Кожа не участвует в дыхании, эту функцию берут на себя возникшие у рептилий ячеистые легкие. По сравнению с легочными мешками амфибий, ячеистые легкие имеют бо́льшую дыхательную поверхность.
Поскольку рептилии холоднокровные животные, то интенсивность их обмена веществ напрямую зависит от температуры окружающей среды. Частота дыхательных движений также коррелирует с метаболизмом, поэтому чем выше температура окружающей среды, тем чаще дышит животное.
Сравнивая головной мозг земноводных и пресмыкающихся, становятся заметны несколько существенных отличий.
Мозжечок развит лучше, чем у земноводных. У рептилий появляются зачатки новой коры переднего мозга, он значительно увеличивается в объеме и перестает быть исключительно обонятельным центром, вбирая в себя новые функции.
Для рептилий характерно более сложное (чем для амфибий) поведение, помимо заложенных генетически безусловных рефлексов, они способны вырабатывать адаптивные, условные рефлексы.
Веки и мигательная перепонка служат для увлажнения поверхности глаза и предохраняют от высыхания.
Орган слуха также совершенствуется: появляется круглое окно во внутреннем ухе, улучшается передача звуковых колебаний, благодаря чему слух рептилий становится острее. Среднее ухо по-прежнему представлено стремечком и барабанной перепонкой.
Мужская половая система представлена семенниками и отходящими от них семяпроводами, впадающими в мочеточники. Мочеточники открываются в клоаку. У самцов имеются особые совокупительные органы, предназначенные для введения семенной жидкости в половые пути самки. Оплодотворение у рептилий внутреннее.
У самок половая система состоит из яичников, от которых отходят яйцеводы, впадающие в клоаку. Сперматозоиды оплодотворяют яйцеклетки в верхней части яйцевода.
Змеи также принадлежат к отряду чешуйчатые. Это безногие животные, адаптировавшиеся к перемещениям в густом лесном покрове, кронах деревьев. У змей взгляд немигающий: отсутствуют подвижные веки. Однако их отсутствие не означает, что поверхность глаз не нуждается в увлажнении: у них имеется мигательная перепонка, смачивающая поверхность глаза.
Змеи подразделяются на ядовитых и неядовитых. Ядовитыми являются гадюка обыкновенная, песчаная эфа, черная мамба, кобра, грюза, гремучие и морские змеи. К неядовитым относятся полозы, ужи, удавы.
Черепахи
Имеют уплощенное тело, покрытое панцирем из двух щитков: брюшного и спинного. Примечательно, что на задних конечностях имеются межпальцевые перепонки для плавания. Морские черепахи продвинулись еще дальше: у них задние конечности видоизменены в ласты, которые служат приспособлением к водному образу жизни.
Крокодилы
Однако, крокодилы все равно остаются холоднокровными животными: кровь смешивается в спинной аорте, образованной в результате слияния левой и правой дуги аорты.
Клювоголовые
Значение пресмыкающихся
Как и все живые организмы, пресмыкающиеся являются звеном в цепи питания (консументами). Регулируют численность насекомых, питаясь ими. Среди рептилий встречаются как хищники, так и растительноядные формы.
Рептилии имеют пищевое значение. В Африке и Азии употребляют в пищу около сотни различных блюд из мяса змей; яйца, жир и мясо морской черепахи также употребляются в пищу. Из кожи крокодилов изготавливают различные изделия.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.