За что отвечает цветовосприятие
Цветоощущение
Автор:
В современной науке, существует несколько теорий объясняющих цветовое зрение человека.
Нарушения цветового зрения
Расстройства цветовосприятия, обусловленные различными патологиями, могут касаться и зрительных пигментов, и обработки сигналов фоторецепторами. Нередко, они случаются и в более высоких сферах зрительной системы. Такие нарушения могут быть врожденными или приобретенными.
При врожденных нарушениях, расстройства других зрительных функций отсутствуют, а сами нарушения цветовосприятия всегда наблюдаются на двух глазах, и могут быть выявлены только при специальном исследовании. Правильно различающий цвета человек, называется нормальным трихроматом, ведь для получения всех цветов, необходимо использовать основные три цвета.
Незначительные нарушения цветовосприятия принято называть цветовыми аномалиями. Подобные нарушения передаются по наследству. Лица, имеющие цветовые аномалии, обычно также являются трихроматами, правда, некоторые цвета они различают хуже трихроматов с нормальным зрением. Кроме того, как показывают исследования, подобные люди, красный и зеленый цвета используют в других пропорциях.
Любые расстройства цветового зрения врожденного характера, принято называть дальтонизмом, что является производной от имени английского ученого Джона Дальтона (J. Dalton), который страдал нарушением восприятия красного и описал данное явление.
Приобретенные расстройства цветовосприятия могут встречаться при болезнях сетчатки, зрительного нерва либо патологиях центральной нервной системы. Обычно, они проявляются на одном либо обоих глазах и, как правило, сочетаются с иными расстройствами зрительных функций. Нередко, приобретенные расстройства проявляются восприятием окружающего мира в одном цвете – красном (эритропсия), желтом (ксантопсия), синем (цианопсия). И если врожденные нарушения, имеют постоянный характер, то приобретенные расстройства проходят, как только устранена их причина.
Исследование цветовосприятия – необходимая процедура для людей, чья профессия требует правильного цветоощущения, к примеру, водителей. Для проведения тестов используют специальные таблицы, в которых необходимо распознать один цвет на фоне другого, либо прибор – аномалоскоп.
В медицинском центре «Московская Глазная Клиника» все желающие могут пройти обследование на самой современной диагностической аппаратуре, а по результатам – получить консультацию высококлассного специалиста. Клиника открыта семь дней в неделю и работает ежедневно с 9 ч до 21 ч. Наши специалисты помогут выявить причину снижения зрения, и проведут грамотное лечение выявленных патологий.
Записаться на прием в «Московскую Глазную Клинику» Вы можете по телефонам в Москве 8 (800) 777-38-81 8 (499) 322-36-36 (ежедневно с 9:00 до 21:00) или воспользовавшись формой онлайн-записи.
Как люди и животные воспринимают свет
Автор:
Глаз человека устроен таким образом, что видеть в полной темноте он не может. Это связано с особенностью зрительной функции. Чтобы глаз смог зафиксировать изображение какого-либо объекта, нужно чтобы световые лучи,отразившись от него, попали на сетчатку глаза. Для того, чтобы человеческий глаз видел предметы, освещение может быть природным или искусственным. Восприятие объектов глазами животных и птиц отличается от человеческого видения, так как устройство органов зрения у некоторых представителей фауны рассчитано на особенности их среды обитания.
Механизм восприятия световых лучей
Свет является высокочастотными электромагнитными волнами. Глаза человека воспринимают только определенную частоту этих волн, а остальные являются для глаза невидимыми. Источники световых волн могут быть первичными и вторичными. Солнце и лампы являются первичными, а вот вторичными являются все остальные объекты, отражающие свет. Если объект прозрачный и не отражает свет, тогда для глаза он невидимый. То же происходит и в полной темноте, когда все находящиеся вне поля освещенности предметы невидимы для глаз.
Устройство глаза рассчитано на восприятие диапазона световых волн в пределах 400-790 ТГц, поэтому инфракрасное и ультрафиолетовое излучение человек не видит. Диапазон частот, которые видит человек, называют видимым излучением. У животных этот диапазон отличается, поэтому птицы и пчелы, к примеру, видят ультрафиолетовое излучение, находящееся в диапазоне с длинной волны 300-400 нм. Также различают ультрафиолетовые лучи рептилии, рыбы, ракообразные и моллюски.
Такая способность у животных развита для обеспечения выживания в естественной среде, для охоты, поиска еды или защиты от хищников. Пчелы при помощи ультрафиолетового света видят цветы и пыльцу. Видение животными уф-лучей обеспечивается за счет особого строения глаза, а вот для человека такое излучение является опасным, поэтому и блокируется. Также во время блокирования ультрафиолетового излучения острота зрения усиливается.
Инфракрасные лучи животные видеть не могут так же, как и человек. Глаз животного не настроен на восприятие инфракрасного излучения, но при помощи расположенных на разных участках тела рецепторов некоторые представители фауны могут чувствовать тепловое излучение. Человеку для распознавания инфракрасного излучения нужно дополнительное применение специального прибора – тепловизора.
Как человек и животные видят цвета
Человеческий глаз имеет в структуре сетчатки особые чувствительные фоторецепторы, которые обеспечивают восприятие окружающих объектов. Так для обеспечения сумеречного видения на сетчатке есть палочки, а для цветного восприятия окружающего мира – колбочки (для распознания синего, зеленого и красного цвета в спектре). Комбинация этих основных цветов спектра дает возможность распознавать человеку тысячи оттенков. При очень сильном освещении активируются одновременно все фоторецепторы, поэтому человек видит слепящий белый цвет.
В случае отсутствия или нарушения в функционировании колбочек для восприятия того или иного цвета спектра возникает заболевание дальтонизм. Человек с дальтонизмом может не воспринимать определенный цвет спектра или идентифицировать его ошибочно, путая зеленый и красный, например.
У большинства млекопитающих структура глаза устроена таким образом, что они могут воспринимать только черный и белый цвета. Особенность их глаз заключается в высокой чувствительности к оттенкам серого. Собаки, к примеру, отличают очень много серых оттенков. Именно поэтому многие ошибочно полагают, что собаки могут отличать цвета. На самом деле они безошибочно идентифицируют оттенок серого, но не цвет в его естественном проявлении.
Про особенности цветовосприятия и иллюзии
В этой статье мы расскажем вам:
Особенности цветовосприятия: почему мы видим одинаковые цвета по-разному
— Слушай, а ты помнишь то платье.
Саша, муж Люси, увидел что-то на экране ноутбука и заинтересовался, поэтому даже не закончил вопрос.
Люся, конечно, помнила. Она увидела его на прошлых выходных. Длинное, в роскошном винном оттенке, сшитое словно на заказ по ее фигуре — Люсе оно безумно понравилось! Неужели Саша решил сделать ей подарок?!
— Представляешь, его цвет, оказывается, зависит от цвета фона! У разных людей мозг по-разному воспринимает обстановку, в которой сфотографировано платье, отсюда и разница в восприятии оттенка.
— Разница в восприятии оттенка? Саш, ты о чем?
— О платье. Сине-черном или бело-золотом. Помнишь, несколько лет назад весь интернет о нем спорил?
Знаменитое платье, вокруг которого было столько споров. А по-вашему, какое оно — бело-золотистое или сине-черное?
Как мы видим цвет
Человеческий глаз воспринимает цвета при помощи светочувствительных фоторецепторов, расположенных на поверхности сетчатки. Это так называемые палочки и колбочки.
Палочки активны только при низкой освещенности. Они воспринимают интенсивность света и отвечают за ночное зрение. Поэтому в темноте мы почти не различаем цвета, а видим окружающий мир в серо-черных тонах.
Колбочки ответственны за восприятие цвета. Глаза человека с нормальным цветовосприятием содержат около 6-7 млн колбочек. Лучше всего эти фоторецепторы работают на ярком свете.
Существует три типа колбочек:
Остальные цвета, например желтый или фиолетовый, воспринимаются при возбуждении сразу двух видов рецепторов. Когда мы видим белые предметы, в глазах активизируются три вида колбочек. Оттенки серого тоже воспринимаются всеми рецепторами сразу, но рецепторы при этом возбуждаются намного меньше, чем в случае с белым цветом. Если все три вида фоторецепторов неактивны, значит, человек смотрит на черный цвет.
При хорошем освещении человеческий глаз наиболее чувствителен к зеленым лучам. Хуже всего он воспринимает короткие световые волны, то есть те, которые отвечают за синий цвет. В сумерках ситуация меняется: мы хорошо различаем излучения синего оттенка, но практически не видим красный цвет.
Почему мы воспринимаем один и тот же цвет по-разному
Цветовосприятие человека может меняться — временно или навсегда. Причинами полной и частичной цветовой слепоты могут стать дальтонизм, возрастные изменения зрения. На цветовосприятие влияют освещение и даже настроение.
Это наследственная или приобретенная особенность зрения, при которой человек не различает или плохо различает цвета. Заболевание названо в честь Джона Дальтона, который в 1794 году впервые описал этот вид цветовой слепоты на основании собственных ощущений.
Так видят цвета люди с нормальным зрением и те, в чьих глазах не хватает определенного вида фоторецепторов
Дальтонизм связан с отсутствием или нехваткой одного или нескольких видов колбочек в сетчатке глаз. Чаще всего люди с этой патологией не различают красный и зеленый цвета. Реже встречается сине-желтый дальтонизм. В медицине зафиксированы также случаи полной цветовой слепоты.
У мужчин дальтонизм встречается чаще, чем у женщин, хотя передается он именно по женской линии.
Определить, есть ли у вас нарушения цветовосприятия, можно на сайтах Testframe и Testometrika, а также при помощи специальных мобильных приложений, таких как, например, Цветотест.
Пример теста на цветоощущение. Если вы видите числа в разноцветных кругах, у вас всё в порядке. Подробное описание тестов есть по ссылкам, указанным выше
С возрастом чувствительность фоторецепторов сетчатки снижается. Поэтому люди старше 60 лет видят мир не таким ярким и часто не различают оттенки. Например, они могут не ощущать разницы между голубым и синим или оранжевым и красным.
Нередко цветовая слепота становится следствием возрастных заболеваний глаз. При катаракте, например, человек видит мир в желтоватом оттенке: может казаться, что на темной улице, в скудном свете фонарей он видит лучше, чем солнечным днем. При этом зрение становится менее контрастным.
Похожие нарушения цветовосприятия могут наблюдаться при возрастной макулярной дегенерации (макулодистрофия), глаукоме и диабетической ретинопатии.
При катаракте хрусталик мутнеет и хуже пропускает свет, из-за чего человек теряет зрение и цветовую чувствительность
Возможно, если бы Люся ходила по магазинам в плохом настроении, то платье, о котором она вспоминала в начале статьи, показалось бы ей куда менее ярким. Ученые доказали: негативные эмоции заставляют нас видеть мир в тусклых тонах.
Американские исследователи провели эксперимент: одной группе добровольцев показали фрагменты из жизнеутверждающих комедий, второй — депрессивный короткометражный фильм. После просмотра всем испытуемым продемонстрировали несколько десятков карточек, окрашенных в блеклые цвета, и попросили определить базовый оттенок карточки: красный, зеленый, синий или желтый.
Выяснилось, что люди, которые только что смотрели комедии и были в хорошем расположении духа, безошибочно определили все оттенки. А вот те, кто был под впечатлением от мрачного фильма, часто допускали ошибки. Причем большая часть ошибок пришлась на синий и желтый цвета, в то время как оттенки зеленого и красного испытуемые практически не путали.
Картину «Звездная ночь» Винсент Ван Гог написал в клинике для душевнобольных, после конфликта с Гогеном и потери мочки левого уха. Основной цвет картины — синий.
Люди по-разному воспринимают цвета объектов в зависимости от источника света. Так, в оранжевом свете синий предмет кажется черным. В оранжевом нет синей части спектра, которая отражается от предмета, поэтому все лучи полностью поглощаются.
Рассматривая один и тот же предмет в искусственном и естественном освещении, мы видим разные оттенки:
Недавно в интернете обсуждали новую оптическую иллюзию — свитер, который меняет цвет при разном освещении. Его владелица сняла видео, как в разных комнатах свитер из фиолетового превращается в серо-зеленоватый. При этом большую часть времени вещь кажется серо-зеленоватой.
А как же платье, о котором говорил Саша? Почему одни видят его сине-черным, а другие — бело-золотым?
По словам нейробиологов, из-за яркого света на заднем плане снимка многие воспринимают синий цвет как неосвещенную сторону платья, и их мозг подсознательно заменяет голубые оттенки на белые. Аналогичным образом мозг преобразует черные кружевные полосы: они кажутся золотистыми.
На самом деле платье сине-черное. Посмотрите на правый верхний угол фотографии: он сильно засвечен. Именно этот чрезмерно яркий фон и создает оптическую иллюзию, поссорившую половину интернета.
Это так называемый принцип вычитания цвета фона. Прежде чем распознать оттенок предмета, мозг анализирует источник освещения и, в зависимости от принятого решения, вычитает из цветовой гаммы синий (и видит картинку в бело-золотых тонах) или желтый (в этом случае предметы окрашиваются в синий и черный).
О том самом платье даже есть статья в Википедии, где подробно описана иллюзия
Разные люди видят мир в разных тонах — это нормально.
Корректировать дефекты зрения можно с помощью контактных линз. Программа Лояльности Bausch + Lomb FRIENDS дает возможность экономить на них. Присоединитесь к программе и получайте бонусные баллы на покупку контактной оптики и средств для ухода за ней.
Как мы воспринимаем цвет. Занимательные факты. Просто об очень сложном
Фото сетчатки в разрезе с электронного микроскопа.
Дорогие читатели, в этой статье о цвете я не буду приводить аналогии с цифровым фотоаппаратом и фотошопом для «лучшего» понимания физиологии зрения, как не делал этого и в прошлой статье «О разрешении нашего зрения». Такой приём, при кажущемся удобстве, только усложнит картину мира и запутает вас. Буду вести рассказ последовательно и в меру сложно.
Предисловие: краткая теория цвета и света
Видимый диапазон.
Свет — это электромагнитные (ЭМ) волны. Из всего разнообразия ЭМ излучения, как видно на картинке выше, наши глаза регистрируют только очень маленькую часть спектра.
Цвет характеризуется тремя величинами:
Спектр солнечного света.
Свет от солнца мы видим почти белым с лёгким смещением в жёлтый. Для удобства солнечный свет будем принимать за эталон. На графике выше видно, что атмосфера хорошо поглощает и рассеивает фиолетовую и синюю части спектра (теперь вы знаете, почему небо синее. Для лучшего понимания этого можно почитать про «Рэлеевское рассеяние»).
Почему мы видим зелёные растения зелёными? Потому что они поглощают весь видимый свет, кроме зелёной части, которая отражается и попадает на сетчатку.
Цветовая адаптация или почему цвет на фотографии часто не совпадает с тем, что мы видели своими глазами?
В ходе эволюции наша зрительная система приобрела такое свойство как корректировка ощущения цвета знакомых объектов. В фототехнике эта функция называется баланс белого (ББ). Такая автокоррекция цвета в зрительной системе потребовалась нам по многим причинам — одна из них, чтобы мы могли адекватно различать цвет плодов на деревьях в разных условиях освещения… Иначе ели бы их только днём или утром, потому что видите ли, у них цвет не такой и померли бы с голоду)
Когда мы смотрим, например, на белую машину при утреннем освещении, дневном и на закате, то выглядит она так же ± белой, с поправкой на лёгкие оттенки. Но когда эту же сцену снимаем на камеру, то с утра машина — серо-синяя, днём — белая, а на закате — оранжевая!
Так где же истина?
Предположим, у нас есть фотоаппарат, который откалиброван только на белый свет, допустим 5500К. В этом случае он будет показывать цвет объектов таким, каков он есть в реальности, т.е. белая машина будет «краситься» в зависимости от окружающего освещения. Вопрос в том, насколько комфортно нам рассматривать такое фото и какую пользу мы можем получить от «искажённых» цветов. Наши глаза всё равно будут делать поправку на баланс белого при реальном просмотре сцены, так уж мы устроены.
Поэтому самая современная фото-видеотехника умеет настраивать ББ очень близко к тому, как он работает в наших глазах. С каждым годом алгоритмы ББ улучшаются, и чем дороже камера, тем ближе к нашему восприятию она выдаст картинку.
И последний факт перед погружением в физиологию: быстрее всего наша зрительная система реагирует на длину волны света 555 нм — это зелёный цвет с примесью жёлтого. Почему так сложилось? Это вопрос к эволюционной биологии — значит, нашим предкам в какой-то долгий период развития было необходимо хорошо различать этот цвет.
На графике ниже можно увидеть максимум чувствительности для дневного света и для сумерек:
Начнём с общей структуры сетчатки.
И ещё одна схема для закрепления знаний — всё то же самое, но вдруг кому-то так удобнее:
Обратите внимание на красные стрелочки внизу картинки — они указывают путь света сквозь структуры сетчатки. В верхней части схемы показаны рецепторы — палочки и колбочки.
Кого-то из вас может смутить то, что свет попадает сначала на нейроны в сетчатке, а потом на сами рецепторы.
«Как же так? Должно быть наоборот!» — скажете вы. Увы, так «распорядилась» эволюция.
По одной из гипотез, фотороцепторы располагаются ближе к находящемуся сзади пигментному слою, в котором находятся ферменты, участвующие в регенерации фотопигментов.
По другой — нашими очень далёкими предками были ланцетники, чьи глаза находились как бы внутри черепа и улавливали свет сквозь прозрачный скелет, соответственно фоторецепторы были направлены в сторону падающего света. В итоге по ходу всех шагов эволюции сетчатка «не захотела» разворачиваться).
Но не стоит переживать — если вы читаете этот текст и различаете цвета, значит у эволюции всё же получилось) Все слои нейронов сетчатки довольно прозрачны для видимого спектра — этого достаточно, чтобы свет попал на колбочки и палочки с минимальными искажениями.
Итак, сетчатка состоит из трёх типов рецепторов:
Палочки содержат пигмент родопсин. Его наибольшая чувствительность находится в области около 510 нм — бирюзовый цвет.
Немного о видах сигнала
Ниже показана фотография отдельного фоторецептора, помещённого в сверхтонкую пипетку.
На рецептор направлена полоска монохроматического света. Этот метод позволил измерить мембранный ток фоторецептора.
Процесс поглощения фотона и образования сигнала на выходе фоторецептора — фототрансдукция.
Если на ганглиозную клетку поставить электрод и подключить его к аудио-системе, то при активации этой клетки можно услышать такой сигнал:
Пики поглощения колбочек:
Колбочки имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием. Например, свет с длиной волны 650 нм (красный) вызовет наибольшую реакцию у длинноволновых колбочек и совсем слабый ответ у средневолновых. Т.е. по аналогии — «зелёные» колбочки реагируют не только на зелёный, но и немного на соседние цвета.
Интересный факт, над которым учёные бились почти два столетия — почему при смешении синей и жёлтой красок получается зелёный цвет? Но если взять два источника света, перед одним поставить синее стекло, а перед другим — жёлтое, то в результате смешения получится белый! Этот вопрос удалось решить Герману Гельмгольцу.
Как читать график выше (смешение пигментов)? Очень важно понимать, что жёлтый в данном случае — это не чистый жёлтый с узким спектром в 580 нм, а широкополосный, т.е. это смесь жёлтого с зелёными и красными волнами.
Синий тоже не чистый спектр в 480 нм, а смесь синего с фиолетовым и зелёным.
В результате две смешанные краски или два стекла синего и жёлтого цветов, стоящие друг за другом, поглощают из белого цвета все длины волн, кроме средних — зелёных.
Если же взять монохроматические фильтры на 480 нм и 580 нм и поставить их друг за другом, то сквозь них не пройдёт ничего — не будет перекрытия спектра!
Если осветить белую стену жёлтым и синим фонарями, в результате получится белый цвет. Так происходит по причине «широкополосной» активации колбочек, т.е. всего двумя цветами стимулируются все три типа колбочек и в итоге мы ощущаем белый цвет. По этому принципу работают белые светодиоды — сам излучатель даёт синий цвет, его накрывают жёлтым люминофором — получаем белый свет.
Интересная заметка в книге «Глаз, мозг, зрение» Дэвида Хьюбела на 179 стр.:
«В одной книге, посвященной ткацкому делу, в главе, излагающей теорию цвета, я нашел утверждение, что если вы смешаете в ткани желтые и синие нити, то получите зеленый цвет. На самом же деле получится серый цвет — по биологическим причинам.»
UPD: вопрос про особенности восприятия фиолетового цвета, заданный в комментариях под этой публикацией, был изучен. Ответ ниже.
Почему при попадании на сетчатку фиолетового цвета мы ощущаем его как синий с примесью красного?
Нужно внести маленькое уточнение в терминологию:
— фиолетовый — это спектральный цвет, т.е. цвет, который можно описать одним значением длины волны;
— пурпурный — смешанный или неспектральный цвет, т.е. его можно получить, смешав красный и синий цвета.
На графике спектральной чувствительности фоторецепторов видно, что длинноволновые колбочки имеют небольшой пик в области 400 нм — они активируются, когда мы смотрим на что-то пурпурное (или фиолетовое, кому так больше подходит).
Маленькая загадка (ответ в спойлере ниже).
Вы видели в некоторых фильмах сцены, когда спецназ летит в вертолёте на задание, предположительно в тёмный лес или в тёмное время суток, а в салоне всё освещено красным светом. Чтобы освежить память, можно пересмотреть такой эпизод в начале фильма «Хищник».
Вопрос: зачем и почему именно красный?
Подсказка: вернитесь немного назад и внимательно проанализируйте спектры поглощения рецепторов.
Ещё немного физиологии
Слои нейронов сетчатки (по направлению прохождения сигнала):
Биполярные клетки — одна из функций этих нейронов — передача сигнала от фоторецепторов к ганглиозным нейронам. Ближе к центру сетчатки один фоторецептор даёт сигнал на один биполяр, дальше от центра происходит конвергенция сигнала, т.е. один биполяр собирает сигнал от множества палочек. Как пример, на периферии зрительного поля на одну такую клетку могут поступать сигналы от 1500 палочек, что позволяет получить хорошую чувствительность зрения при слабом освещении.
Амакриновые клетки — так как на сегодня обнаружено более 33 подтипов данных нейронов, не вижу возможности описать их функции в нескольких абзацах. (Если у кого-то из читателей этой статьи будет свежая информация, то я с удовольствием её добавлю)
Ганглиозные клетки — основная функция — сбор сигнала от предыдущих слоёв нейронов и конвергенция в зрительный нерв. Суммарное количество фоторецепторов сетчатки 100-120 млн — будет превращено в 0,7-1,5 млн нервных волокон в зрительном нерве.
Ещё одна важная функция подтипа ганглиозных клеток ipRGC — регулирование циркадных ритмов в зависимости от яркости освещения и контроль светового рефлекса зрачка.
Теории цветового зрения
Описание теорий сделаю максимально кратким, потому что подробное изложение потянет на отдельную статью. Кому будут нужны подробности — список литературы в конце.
Первую теорию цветового зрения на рубеже 18-19 веков предложили, независимо друг от друга, Джордж Пальмер и Томас Юнг. Она получила название Трихроматическая теория.
Эта теория предполагала наличие трёх типов рецепторов в сетчатке, которые порождают физиологическое ощущение красного, зелёного и синего. Промежуточные оттенки соответственно были истолкованы комбинацией базовых цветов (кардиналов).
Трихроматическая теория очень хорошо объясняет виды цветовой слепоты.
Чтобы понимать механизмы дальтонизма можно прибегнуть к такому эксперименту — предположим, у нас есть пациент страдающий монохромазией (все колбочки в его сетчатке имеют только один пигмент, не важно какой). На сетчатку данного человека посылается поток из 100 фотонов с длиной волны 520 нм (зелёный), а после — 100 фотонов 650 нм (красный). Наш монохромат не получит само ощущение цвета, но сможет отличить эти цвета по их яркости, так как короткие волны обладают большей энергией и их воздействие на фоторецепторы сильнее.
Если же количество длинноволновых фотонов увеличить, чтобы в итоге они вызывали такое же яркостное ощущение как и коротковолновые, то наш больной уже не сможет увидеть различия в источниках света.
Так происходит потому, что фоторецепторы на выходе из сетчатки выдают аналоговый импульсный сигнал — он не способен кодировать информацию о цвете.
Для минимального различия цветовых стимулов в сетчатке должны быть минимум два вида колбочковых пигментов. В этом случае сигнал разных уровней, идущий по разным нервным волокнам, будет в дальнейшем интерпретирован в цвет в зрительной коре.
Так и работают тесты для дальтоников — паттерны изображены разными цветами одинаковой яркости.
Ещё раз про вид сигнала — это аналоговые импульсы, не двоичный код. Сигнал несёт импульсы одинаковой амплитуды, но при этом может изменятся сама частота импульсации — 30 импульсов в секунду или 100.
Трихроматическая теория при всём своём успехе имела ряд недостатков — например, она не могла описать, почему при цветовой слепоте цвета никогда не пропадают единично (только красный или только синий) — хотя по логике самой теории должно быть именно так. А получается попарное выпадение цветов — зелёный вместе с жёлтым или красный и синий.
Примерно в 1870 году на сцену выходит Геринг со своей Опонентной теорией.
Кратко — суть теории в том, что она предлагает четыре базовых цвета, а не три. Эти цвета противоположны (оппонентны) друг другу:
Сегодня для описания принята Теория двухэтапного цветового зрения или Теория двойной обработки. Её основоположником был Адольф фон Криз. Но свой финальный вид она обрела в 1957 г. благодаря физиологам Лео Гурвичу и Доротее Джеймсон.
Эта теория объединяет две предыдущих — показывая, что они не противоречат, а дополняют друг друга.
Благодаря развитию методов исследования в физиологии сейчас мы знаем, что первый этап обработки описывается трихроматической теорией, а второй — оппонентной.
С развитием молекулярной генетики были установлены пики поглощения для трихроматов:
Да, само ощущение цвета у всех нас немного отличается только по этой причине, но это вариант нормы.
Есть ещё и аномальные трихроматы, у которых имеются все необходимые пигменты, но они синтезируются в сетчатке в совершенно других пропорциях — из-за этого тот цвет, который вы ощущаете как синий, аномальный трихромат может ощущать как красный и есть большая вероятность, что и назовёт он его синим, так как в итоге он имеет все три вида пигментов, позволяющих ему просто различать цвета. Таких аномальных трихроматов можно выявить всё тем же трихроматическим уравниванием.
Подведём итог по теории двухэтапного цветового зрения. Все этапы обработки происходят на уровне сетчатки, прошу не путать с возникновением самого ощущения цвета в отделах зрительной коры.
Каков дальнейший путь сигналов из сетчатки после ЛКТ?
До недавнего времени областью зрительной коры, ответственной за распознавание цвета, считалась зона V4.
В 2018 году были проведены исследования по обновлению картирования мозга. Для этого использовались методы объединения данных фМРТ с ретинотопными данными. В результате оказалось, что в коре нет единственного центра, отвечающего за обработку цвета, этим занимаются минимум 6 зон, среди них зона, чувствительная к движению:
Понимаю, что изложение вышло слегка сумбурным, потому что пришлось изучить сотни страниц учебников и исследований. Надеюсь, вам было понятно и интересно 🙂
Дэвид Хьюбел — «Глаз, мозг, зрение»
Стивен Палмер — «От фотонов к феноменологии»
Баарс Б., Гейдж Н. — «Мозг, познание, разум»
Джон Николлс, А. Мартин, Б. Валлас, П. Фукс — «От нейрона к мозгу»
Маргарет Ливингстон — «Искусство и восприятие. Биология зрения»