За что отвечают клетки пуркинье ответ на тесты

За что отвечают клетки пуркинье ответ на тесты

Строение коры мозжечка одинаковое во всех отделах. Она состоит из трех основных слоев: самого глубокого — зернистого, или гранулярного, слоя (прилежит непосредственно к белому веществу), слоя клеток Пуркинье, образованного преимущественно клетками Пуркинье, и поверхностного молекулярного слоя.

Зернистый слой образован миллионами клеток-зерен, тела которых имеют диаметр 6-8 нм. К их коротким дендритам подходят так называемые мшистые (моховидные) волокна от всех отделов мозга, за исключением нижнего ядра оливы. До вхождения в кору мозжечка возбуждающие мшистые волокна отдают коллатеральные ветви к глубоким ядрам мозжечка.

Аксоны клеток-зерен направляются в молекулярный слой, где происходит их Т-образное разветвление с образованием параллельных волокон (проходящих параллельно поперечным бороздам мозжечка), параллельных другим параллельным волокнам, но расположенным перпендикулярно относительно осей дендритов клеток Пуркинье. Они образуют возбуждающие (глутаматергические) контакты с дистальными отделами дендритов клеток Пуркинье. В зернистом слое расположены также клетки Гольджи (см. ниже), дендриты которых возбуждают параллельные волокна клеток-зерен.

Слой клеток Пуркинье образован очень крупными клетками Пуркинье. Веерообразно расходящиеся дендриты клеток Пуркинье образуют самое крупное дендритное дерево во всей нервной системе. Их волокна расположены под прямым углом к параллельным волокнам.

Кора мозжечка:
(А) Клеточные слои. (Б) Афферентные волокна.
(В) Вставочные нейроны. (Г) Эфферентные волокна.

Дендритное дерево клеток Пуркинье образует контакты с огромным количеством аксонов параллельных волокон клеток-зерен (до 100000, но обычно активна только небольшая их часть), каждое из которых образует следующие друг за другом синапсы с дендритами около 400 (возможно и намного больше) клеток Пуркинье. Неудивительно, что стимуляция мшистыми волокнами очень небольшого количества клеток-зерен приводит лишь к слабому возбуждению значительного количества клеток Пуркинье. Для создания потенциала действия клеток Пуркинье требуется одновременное возбуждение тысяч параллельных волокон.

К каждой клетке Пуркинье подходит только одно лазящее (лиановидное) волокно от противоположного нижнего ядра оливы. В отличие от синаптических контактов с параллельными волокнами по типу «один-на-клетку», оливомозжечковое волокно разветвляется у начала дендритного дерева клетки Пуркинье, образуя огромное количество синапсов (тысячи) с ее дендритными ветвями. Одного возбуждающего импульса по лазящему волокну достаточно для образования множества потенциалов действия клетки Пуркинье — сложного спайка.

Мощность сложного спайка настолько велика, что иногда после его прохождения синаптическая активность параллельных волокон подвергаются длительной депрессии (long-term depression — LTD). Таким образом, клетки Пуркинье запоминают, что они были возбуждены оливомозжечковыми волокнами.

Взаимное расположение параллельных волокон и лазящих волокон, образующих синапсы с дендритами клеток Пуркинье.

Аксоны клеток Пуркинье — единственные аксоны, покидающие кору мозжечка. Интересно, что они обладают исключительно тормозной активностью (нейромедиатор — ГАМК). Прямые мишени этих волокон — соответствующие глубокие ядра мозжечка. Кроме того, они отдают коллатеральные ветви, преимущественно к клеткам Гольджи.

Молекулярный слой почти полностью занят дендритами клеток Пуркинье, параллельными волокнами, опорными клетками нейроглии и кровеносными сосудами. Кроме того, здесь можно обнаружить два типа вставочных тормозных нейронов, лежащих в плоскости дендритов клеток Пуркинье, но перпендикулярных аксонам клеток-зерен (параллельным волокнам). Около поверхности коры расположены мелкие звездчатые клетки; рядом со слоем клеток Пуркинье лежат корзинчатые клетки. Обе группы клеток образуют контакты с параллельными волокнами и вызывают торможение клеток Пуркинье.

Звездчатые клетки образуют синапсы вдоль осей дендритов, тогда как корзинчатые клетки формируют «корзинку» синаптических контактов вокруг нейронов и, кроме того, образуют аксоаксональные синапсы с начальным сегментом аксона. Одна корзинчатая клетка контактирует примерно с 250 клетками Пуркинье. Поскольку возбуждается одна группа или ряд клеток Пуркинье, вставочные нейроны будут тормозить ряды с обеих сторон.

Последний тип клеток коры — клетки Гольджи, дендриты которых контактируют с параллельными волокнами, а аксоны широко разветвляются перед образованием синапсов с короткими дендритами клеток-зерен. Синаптический комплекс, включающий терминаль мшистого волокна, дендриты клеток-зерен и шишковидное окончание клетки Гольджи, обозначают как клубочек. Функция клеток Гольджи — ограничение воздействия мшистых волокон на клетки-зерна.

Множественные эффекты возбуждения мшистых волокон. Как отмечено ранее, к восходящим мозжечковым волокнам (кроме оливомозжечковых) относят мшистые волокна после отхождения от них возбуждающих коллатеральных волокон к одному из глубоких ядер мозжечка. Восходящие волокна возбуждают группы клеток-зерен, которые, в свою очередь, стимулируют несколько сотен клеток Пуркинье, организованных в ряды позади параллельных волокон клеток-зерен. Вдоль ряда возбуждения, известного как микрозона (наименьшая нисходящая единица коры мозжечка), клетки Пуркинье начинают возбуждаться и тормозить нейроны в одном из глубоких ядер.

В то же время слабо активированные клетки Пуркинье по краям микрозоны тормозятся звездчатыми и корзинчатыми клетками. В результате определенный ряд клеток Пуркинье становится максимально возбужденным, а активность остальных рядов тормозится. Возбуждение прерывается торможением клетками Гольджи клеток-зерен, активирующих их (самоподавление). Повышенное возбуждение будет длиться дольше, так как сильно возбужденные клетки Пуркинье тормозят прилежащие клетки Гольджи, обеспечивая таким образом длительное возбуждение клеток-зерен.

Синаптический клубочек. +/- указывает на возбуж-дение/торможение. Последовательность событий при возбуждении мшистых волокон:
1. Мшистое волокно активирует клетку-зерно (КЗ).
2. Возбуждение параллельного волокна сопровождается одновременной активацией множества клеток-зерен.
3. Возбуждение дистальных клеток Пуркинье (П1) приводит к избирательному торможению нейронов в соответствующем центральном ядре мозжечка.
4. Возбуждение звездчатых (3) и корзинчатых клеток (К) приводит к торможению прилежащих клеток Пуркинье (П2)
5. Клетки Гольджи (Го) тормозят активность клеток-зерен.
6. Повышенное возбуждение поддерживается торможением клеток Гольджи клетками Пуркинье.

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 21.11.2018

Источник

Нейронауки для всех. Детали: клетки Пуркинье

Наша рубрика «Нейронауки для всех» уже имеет два подраздела. Первый — это большие статьи, посвящённые общим вопросам: как появляется нервная система, как она устроена, и так далее. Второй — это статьи, посвящённые инструментам и методам нейронаук. МРТ, КТ, ТМС и другие страшные аббревиатуры. Однако, в этом наборе совершенно точно не хватает ещё одной, самой толстой колоды карт: клеточно-анатомической. Ведь нервная система состоит из большого количества типов клеток, а мозг имеет много различных отделов, которые постоянно упоминаются в наших новостях и статьях. Поэтому мы начинаем и третий цикл статей, который мы условно назвали «Детали». И первая статья этого цикла будет посвящена одному из самых известных типов клеток в мозжечке (структуре, статья о которой еще впереди): клеткам Пуркинье.

Клетки Пуркинье (красный). Фото Yinghua Ma and Timothy Vartanian, Cornell University, Ithaca, N.Y. Part of the exhibit Life:Magnified by ASCB and NIGM

История

Впервые, как несложно догадаться, клетки Пуркинье увидел человек по фамилии Пуркинье. Или Пуркине, как любят говорить пуристы. Чех Ян Эвангелиста Пуркинье был потрясающим человеком, учёным-энциклопедистом, переписывался с Гёте, состоял в ордене иллюминатов, открыл сумеречное зрение, стал одним из родоначальников дактилоскопии и создал прототип киноаппарата, несмотря на то, что был старшим современником Пушкина. Он прожил долгую жизнь, и анатомией занимался чуть более двух десятков лет. В 1837 году он описал «ганглиозные тельца» — клетки Пуркинье.

Ян Эвангелиста Пуркинье

Самое известное изображение этих ветвистых клеток получил другой великий учёный — нобелевский лауреат 1906 года, Сантьяго Рамон-и-Кахаль. На его знаменитом рисунке, растиражированном во всех учебниках, изображены клетки Пуркинье и более глубокие гранулярные клетки в мозжечке голубя.

Клетки Пуркинье (А) и гранулярные клетки (В) мозжечка голубя. Рисунок Сантьяго Рамон-и-Кахаля

Только факты

Клетки Пуркинье — это ГАМК-эргические (передающие сигнал при помощи нейромедиатора гамма-аминомасляной кислоты) униполярные нейроны (с одним аксоном). Длина аксона у мышей – 2 миллиметра, у крыс — 3 миллиметра. Толщина дендритов 2-5 мкм — толстые ветви, 0.5-1 мкм — тонкие. Дендритная сетка у клеток Пуркинье очень развита, плотность дендритных шипиков тоже высокая. В итоге, каждая клетка Пуркинье способна образовать до двухсот тысяч синапсов! Это очень много для нейрона.

Клетки Пуркинье мозжечка мыши

Credit: Jakob Jankowski
University of Bonn
Department of Anatomy and Cell Biology
Bonn, Germany

Клетки Пуркинье — одни из самых крупных нейронов (если не считать длину аксонов) в человеческом мозге. Крупнее только клетки Беца, о которых речь ещё впереди.

Мозжечок. Credit: Anatomography maintained by Life Science Databases(LSDB).

Всего клеток Пуркинье в мозжечке 26 миллионов. Они, вместе с особыми глиальными клетками, так называемой глией Бергманна, образуют слой Пуркинье в мозжечке. Удивительно, что разветвлённая дендритная сеть каждой клетки почти двумерна, подобно опахалу или кораллу, и в слое Пуркинье одноименные клетки ориентированы параллельно, как костяшки домино в различных фокусах с падением последних. Сквозь эти двумерные слои дендритов проходят перпендикулярно им волокна аксонов гранулярных клеток из более глубоких слоев мозжечка и образуют с дендритами клеток Пуркинье синапсы (так называемые gcPc-cинапсы, от Granule-cell to Purkinje-cell synapses). Соединение гранулярных клеток и клеток Пуркинье изображено на том самом известном рисунке с клетками Пуркинье, выполненным Рамон-и-Кахалем.

«Разрез» дольки мозжечка с типами клеток

Тело клетки Пуркинье — грушевидное, а длинный аксон уходит сквозь белое вещество к ядрам мозжечка и вестибулярным ядрам.

Происхождение

Если говорить о происхождении клеток Пуркинье во время формирования организма (у нас есть отдельная статья про то, как формируется нервная система), то есть данные, что эти клетки происходят от общего стволового «предка» вместе с совершенно непохожими на них B-лимфоцитами и альдостерон-продуцирующими клетками коры надпочечника (!).

Зачем они нужны

Роль клеток Пуркинье в том, как мы двигаемся, очень сложно переоценить. Они получают возбуждающие импульсы от лиановидного волокна и моховидных (мшистых) волокон мозжечка и отправляют тормозные импульсы (мы же помним, что ГАМК – основной «тормоз» головного мозга) в глубокие слои мозжечка – его ядра. Если перевести эту активность на простой язык, то клетки Пуркинье играют важнейшую роль в двигательном обучении, в равновесии и коодинации движений. Убедиться в этом просто, зная два факта: во-первых, у человека клетки Пуркинье вызревают сравнительно поздно, к восьми годам жизни человека, а во-вторых, они очень чувствительны к воздействию алкоголя. И именно поэтому дети и пьяные движутся так неуклюже. Кстати, самые развитые клетки Пуркинье — именно у людей, с детства занимающихся сложнокоординированным движением: акробатикой, гимнастикой, фигурным катанием или танцами.

Источник

За что отвечают клетки пуркинье ответ на тесты

а) Нейронный контур функциональной единицы коры мозжечка. В левой половине рисунка ниже показан также нейронный контур функциональной единицы, который с незначительными вариациями повторяется 30 млн раз в мозжечке.

Выходом из функциональной единицы является аксон клетки глубокого ядра. Эта клетка постоянно находится под возбуждающими и тормозными влияниями. Возбуждающее влияние является результатом прямых связей с афферентными волокнами, которые входят в мозжечок из головного мозга или с периферии. Тормозное влияние полностью связано с клеткой Пуркинье коры мозжечка.

Афферентные входы в мозжечок представлены главным образом волокнами двух типов, одни из которых называют лазающими волокнами, а другие — мшистыми волокнами.

Все лазающие волокна исходят из нижних олив продолговатого мозга. Одно лазающее волокно иннервирует 5-10 клеток Пуркинье. Отправив ветви к нескольким клеткам глубокого ядра, лазающее волокно продолжает путь к наружным слоям коры мозжечка, где оно формирует примерно 300 синапсов на соме и дендритах каждой клетки Пуркинье.

Отличительным признаком лазающего волокна является тот факт, что одиночный импульс этого волокна всегда вызывает в каждой клетке Пуркинье, с которой это волокно связано, одиночный длительный (до 1 сек) потенциал действия особого типа. Этот потенциал действия называют сложным спайком, и он состоит из первичного мощного колебания (спайка), вслед за которым возникают постепенно ослабевающие вторичные спайки.

Все другие волокна, входящие в мозжечок от множества источников (от высших уровней головного мозга, мозгового ствола и спинного мозга), относят к мшистым волокнам. Как и лазающие волокна, они посылают коллатерали для возбуждения клеток глубоких ядер. Затем мшистые волокна отправляются к слою зернистых клеток, где формируют синаптические связи с сотнями и тысячами зернистых клеток.

В свою очередь, зернистые клетки посылают чрезвычайно тонкие аксоны, менее 1 мкм в диаметре, вверх к молекулярному слою на наружной поверхности коры мозжечка. Здесь аксоны делятся на две ветви, которые распространяются на 1-2 мм в каждом направлении, параллельно складкам. Существуют много миллионов таких параллельных нервных волокон, поскольку на каждую клетку Пуркинье приходятся примерно 500-1000 зернистых клеток.

Сюда же в молекулярный слой проецируются дендриты клеток Пуркинье, и 80000-200000 параллельных волокон синаптически связываются с каждой клеткой Пуркинье.

Влияние мшистых волокон на клетки Пуркинье принципиально отличается от влияния лазающих волокон, поскольку их синаптические связи слабые, и большое количество мшистых волокон должно стимулироваться одновременно, чтобы возбудить клетку Пуркинье. Более того, возбуждение обычно принимает форму значительно более слабого, кратковременного потенциала действия клетки Пуркинье, называемого простым спайком, вместо длительного сложного потенциала, вызываемого входом лазающих волокон.

б) Клетки Пуркинье и клетки глубоких ядер постоянно генерируют импульсы в нормальных условиях покоя. Общей характеристикой клеток Пуркинье и клеток глубоких ядер является то, что в норме и те, и другие постоянно активны; клетки Пуркинье генерируют примерно 50-100 потенциалов действия в секунду, а частота импульсов клеток глубоких ядер гораздо выше. К тому же активность на выходе обоих типов клеток может изменяться в сторону усиления или угнетения.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Источник

Клетки Пуркинье, или же Нейроны Пуркинье, являются классом ГАМКергический тормозящий нейроны расположен в мозжечок. [2] Названы они в честь первооткрывателя, Чешский анатом Ян Евангелиста Пуркине, охарактеризовавший клетки в 1839 г.

Содержание

Структура

Клетки Пуркинье посылают тормозные проекции в глубокие ядра мозжечка и представляют собой единственный продукт моторная координация в коре мозжечка.

Молекулярный

В Слой Пуркинье мозжечка, который содержит тела клеток Пуркинье и Бергманн глия, экспрессируют большое количество уникальных генов. [6] Маркеры гена Пуркинье также были предложены путем сравнения транскриптома мышей с дефицитом Пуркинье с транскриптомом мышей дикого типа. [7] Одним из иллюстративных примеров является белок клетки Пуркинье 4 (PCP4) в нокаутные мыши, которые демонстрируют нарушение локомоторного обучения и заметно измененные синаптическая пластичность в нейронах Пуркинье. [8] [9] PCP4 ускоряет как ассоциацию, так и диссоциацию кальций (Ca 2+ ) с кальмодулин (CaM) в цитоплазме клеток Пуркинье, и его отсутствие ухудшает физиологию этих нейронов. [8] [9] [10] [11]

Разработка

У мышей и людей есть доказательства того, что Костный мозг клетки либо сливаются, либо генерируют клетки Пуркинье мозжечка, и вполне возможно, что клетки костного мозга, либо путем прямого образования, либо путем слияния клеток, могут играть роль в восстановлении повреждений центральной нервной системы. [16] [17] [18] [19] [20] Дальнейшие свидетельства указывают на возможность общего стволовая клетка предок среди нейронов Пуркинье, В-лимфоциты и альдостерон-производство клетки человека кора надпочечников. [19]

Функция

Клетки Пуркинье проявляют две различные формы электрофизиологической активности:

Клетки Пуркинье проявляют спонтанную электрофизиологическую активность в виде цепочек спайков, зависимых от натрия и кальция. Первоначально это было показано Родольфо Ллинас (Ллинас и Хесс (1977) и Ллинас и Сугимори (1980)). Кальциевые каналы P-типа были названы в честь клеток Пуркинье, где они впервые были обнаружены (Llinas et al. 1989), которые имеют решающее значение для функции мозжечка. Теперь мы знаем, что активация клетки Пуркинье лазанием по волокнам может переключать ее активность из спокойного состояния в спонтанно активное состояние и наоборот, служа своего рода переключателем. [22] Эти результаты были опровергнуты исследованием, предполагающим, что такое переключение путем лазания по волокнам происходит преимущественно у анестезированных животных и что клетки Пуркинье у бодрствующих животных, как правило, почти непрерывно работают в северной части штата. [23] Но это последнее исследование само по себе было поставлено под сомнение. [24] с тех пор у бодрствующих кошек наблюдали переключение клеток Пуркинье. [25] Вычислительная модель клетки Пуркинье показала, что за переключение ответственны вычисления внутриклеточного кальция. [26]

Клиническое значение

У людей клетки Пуркинье могут быть повреждены по разным причинам: от токсического воздействия, например к спирту или литию; аутоиммунные заболевания; генетические мутации, вызывающие спиноцеребеллярную атаксию, глютеновая атаксия, Болезнь Унверрихта-Лундборга, или же аутизм; и нейродегенеративные заболевания, которые, как известно, не имеют генетической основы, такие как множественная системная атрофия мозжечкового типа или спорадические атаксии. [35] [36]

У некоторых домашних животных может развиться состояние, при котором клетки Пуркинье начинают атрофироваться вскоре после рождения, что называется мозжечковая абиотрофия. Это может привести к появлению таких симптомов, как: атаксия, интенционный тремор, гиперреактивность, отсутствие рефлекс угрозыскованная походка или походка с высокими шагами, очевидное отсутствие осознания положения стопы (иногда стоя или ходьба с перевернутой стопой) и общая неспособность определять пространство и расстояние. [40] Подобное состояние, известное как гипоплазия мозжечка возникает, когда клетки Пуркинье не развиваются в утробе или умрут до рождения.

Генетические условия атаксия, телеангиэктазия и Болезнь Ниманна Пика тип С, а также мозжечок эссенциальный тремор, включают прогрессирующую потерю клеток Пуркинье. При болезни Альцгеймера иногда наблюдается патология позвоночника, а также потеря дендритных ветвей клеток Пуркинье. [41] Клетки Пуркинье также могут быть повреждены бешенство вирус, мигрирующий из периферийного очага инфекции в центральную нервную систему. [42]

Источник

Клетка Пуркинье

Клетки Пуркинье (лат. Purkinje cells ) — крупные эфферентные нервные клетки, имеющиеся в большом количестве в коре мозжечка. Свое название клетки получили в честь их первооткрывателя, чешского врача и физиолога Яна Эвангелисты Пуркинье.

Интересные факты

Ссылки

Примечания

Сома · Аксон (Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты)

типы: Биполярные нейроны · Псевдополярные нейроны · Мультиполярные нейроны · Пирамидальный нейрон · Клетка Пуркинье · Гранулярная клеткаАфферентный нерв/
Сенсорный нерв/
Сенсорный нейронGSA · GVA · SSA · SVA · Нервные волокна (Мышечные веретёна (Ia), Нервно-сухожильное веретено, II or Aβ, Aδ-волокна, C-волокна)Эфферентный нерв/
Моторный нерв/
Моторный нейронGSE · GVE · SVE · Верхний моторный нейрон · Нижний моторный нейрон (α мотонейроны, γ мотонейроны)СинапсНейропиль · Синаптический пузырек · Нервно-мышечный синапс · Электрический синапс · Химический синапс · Интернейрон (Клетки Реншоу)Сенсорный рецепторЧувствительное тельце Мейснера · Нервное окончание Меркеля · Тельца Пачини · Окончание Руффини · Нервномышечное веретено · Свободное нервное окончание · Обонятельный нейрон · Фоторецепторные клетки · Волосковые клетки · Вкусовая луковицаНейроглияАстроциты (Радиальная глия) · Олигодендроглиоциты · Клетки эпендимы (Танициты) · МикроглияМиелин
(Белое вещество)

PNS: Клетки Шванна · Невролемма · Перехват Ранвье/Межузловой сегмент · Насечка миелинаСоединительная тканьЭпиневрий · Периневрий · Эндоневрий · Нервные пучки · Мозговые оболочки: твёрдая, паутинная, мягкая

Полезное

Смотреть что такое «Клетка Пуркинье» в других словарях:

клетка Пуркинье — см. Нейрон грушевидный … Большой медицинский словарь

Клетка — I Клетка (cytus) основная структурно функциональная единица, определяющая строение, жизнедеятельность, развитие и размножение животных и растительных организмов за исключением вирусов; элементарная живая система, способная к обмену веществ с… … Медицинская энциклопедия

Пуркинье клетка — (J. Е. Purkinje) см. Нейрон грушевидный … Большой медицинский словарь

Гранулярная клетка — Клетки Пуркинье (А) и гранулярные клетки (B) в срезе мозгового вещества голубя. Рисунок Сантьяго Рамон и Кахаля Гранулярные клетки нейроны малого размера, около 10 микрометров в диаметре. Гранулярные кл … Википедия

Нервная клетка — Не следует путать с нейтроном. Пирамидальные ячейки нейронов в коре головного мозга мыши Нейрон (нервная клетка) – это структурно функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре… … Википедия

НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ — НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ, основные элементы нервной ткани. Открыты Н. к. Эренбер гом (Ehrenberg) и впервые им описаны в 1833 году. Более подробные данные о Н. к. с указанием на их форму и на существование осевоцилиндрического отростка, а также на… … Большая медицинская энциклопедия

МОЗЖЕЧКОВО-МОСТОВОЙ УГОЛ — (Klein hirnbruckenwinkel, angle ponto cerebelleuse, по нек рым angle ponto bulbo cerebelleuse) занимает своеобразное место в невропатологии, неврогистопатологии и неврохирургии. Названием этим обозначается угол между мозжечком, продолговатым… … Большая медицинская энциклопедия

Пуркине, Ян Эвангелиста — Ян Эвангелиста Пуркине чеш. Jan Evangelista Purkyně … Википедия

Список клеток тела человека — В данный список включены клетки, которые присутствуют в теле взрослого человека. Не включены клетки эмбриональных тканей и клетки опухолей, а также другие типы патологически изменённых клеток. Некоторые клетки включены в несколько категорий, если … Википедия

Ткани животные* — I. Эпителиальная Т. Плоский и призматический эпителий. Питание эпителиальной Т. Развитие эпителия. Железистый эпителий. II. Соединительная Т. 1) собственно соединительная Т.: а) эмбриональная, b) ретикулярная, с) волокнистая, d) эластическая, е)… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Источник