За что отвечают клетки пуркинье за реакцию передвижение двигательную активность

Характеристика и функции клеток Пуркинье

Клетки Пуркинье отличаются большими размерами и сложными функциями. Они находятся в области коры мозжечка, оснащены активными дендритами, которые в ответ на импульс, поступающий через синапс (место контакта двух нейронов), генерируют ионы кальция. Аксон проходит сквозь белое вещество в направлении ядер мозжечка и вестибулярной системы, где инициируется запланированное движение.

Определение

Клетки Пуркинье (Purkinje cells) названы в честь чешского ученого, впервые обнаружившего и описавшего их – Яна Пуркинье (Jan Purkyně). Форма клетки напоминает грушу. От нее отходит несколько дендритов, которые в свою очередь выпускают многочисленные ветви с образованием тысяч синапсов. Клетки Пуркинье – это корковый слой мозжечка – отдела, который находится ниже затылочного участка мозга головы.

Основные функции мозжечка: управление двигательной координацией, поддержание равновесия. Благодаря этому небольшому участку (10% общего объема) головного мозга человек совершает все движения: играет в футбол, удерживает и подносит ко рту столовые приборы, выводит рукой письменные знаки, печатает на клавиатуре, перемещает глаза, следя за объектами внешнего мира.

Оценить значимость этой мозговой структуры можно, представив с какой тщательностью должны быть синхронизированы движения, чтобы они были точными, слаженными и плавными. Мозжечок корректирует активность скелетных мышц, чтобы в результате добиться целенаправленной точности движения – до миллиметра (в пространственной плоскости), до доли секунды (во временных рамках).

Мозжечок управляет движениями головы, конечностей, тела, глаз, параллельно получая обратные сведения, отправляемые нервными окончаниями периферической нервной системы. Сопоставляя желаемый и действительный результат, он корректирует моторную деятельность. Все процессы происходят мгновенно и незаметно для человека.

Строение, местоположение, взаимосвязи

В сравнении с другими клетками нервной ткани, клетки Пуркинье выглядят огромными (больше нейрона мозжечка в 10 раз). Диаметр тела равен около 80 мкм. Они образуют средний слой коры мозжечка, выше находится молекулярный слой, ниже – зернистый слой. Одна Purkinje cells получает импульсы, исходящие от большого числа нейронов (более 200 тысяч).

Сигналы, поступающие из мозжечка к отделам тела, направляются от клеток Пуркинье, благодаря чему поддерживается двухсторонняя связь. Масштабная сеть, образованная ответвлениями дендритов, управляет движениями тела. Purkinje cells проявляют ингибирующее действие – ограничивают силу возбуждающих импульсов. Информация извне поступает по мшистым волокнам, которые отходят от ствола, находящегося в головном и спинном мозге.

Мшистые волокна образуют синапсы с гранулярными клетками, которые в процессе раздваивания преобразуются в параллельные волокна (аксоны клеток-зерен). Они располагаются в виде лучей, чтобы взаимодействовать с клетками Пуркинье, независимо от расположения. В результате двухсторонние импульсы поступают непрерывно.

Вьющиеся волокна находятся в зоне ствола мозга. В отличие от параллельных волокон, вьющиеся взаимодействуют с Purkinje cells локально – одна клетка получает сигналы от одного волокна. Вьющееся волокно обвивает клеточное тело и дендриты, формируя большое число синаптических контактов. Клетки Пуркинье получают информацию 2 видов – в результате хаотической взаимосвязи с параллельными волокнами и упорядоченного взаимодействия с вьющимися. Разносторонняя информация поступает из разных частей головного мозга.

Функции

Основная функция клеток Пуркинье – регуляция моторной активности. В коре мозжечка находится около 26 млн. таких клеток. Их формирование завершается в возрасте 8 лет. Маленькие дети, у которых процесс развития клеток еще не закончился, неловко двигаются, выглядят неуклюжими. Тренировка стимулирует их двигательную активность и увеличивает скорость физического развития. У детей, которые занимаются танцами, балетом или видами спорта, где требуется воспроизведение точных и четких мелких движений (спортивная гимнастика, единоборства), наиболее развит мозжечок.

Когда человек учится совершать целевые движения (ездить на велосипеде, попадать мячом в баскетбольную корзину, управлять компьютерной мышью), ему не сразу удается точно выполнять намеченные действия. Это происходит, потому что мышцы напрягаются не в том месте и не в то время, когда нужно. В ходе тренировки мозг совершенствует управление телом, и после нескольких не слишком удачных попыток человек овладевает моторным навыком.

Purkinje cells самостоятельно генерируют предсказательный импульс, который отражает информацию о предстоящем движении. В ответ получают сведения об ошибках и неточностях, которые произошли в ходе выполнения движения. Сопоставляя сведения, мозжечок корректирует их. При разработке программы моторной деятельности, сложное движение разбивается на отдельные фрагменты. За выполнение каждого фрагмента отвечает определенная группа клеток Пуркинье.

В современной нейробиологии участок клеток Пуркинье обозначен как зона, где формируется и хранится двигательная память – сведения обо всех совершенных движениях. Память содержит данные о моторных действиях, выполняемых человеком ежедневно, и о тех, которые совершенствуются в процессе дальнейшего двигательного обучения.

Признаки поражения

Клетки Пуркинье передают импульсы посредством нейромедиаторов ГАМК. Гамма-аминомасляная кислота – нейромедиатор, который оказывает тормозящее действие, чтобы человек не совершал лишних, ненужных движений. При поражении тканей мозжечка нарушается деятельность клеток Пуркинье.

В результате человек часто не теряет способность двигаться, а наоборот совершает хаотичные, бессмысленные, бесполезные движения. Другие признаки поражения мозжечковых структур: нарушение мелкой моторики, невозможность удерживать равновесие, избыточно сильные сокращения мышц сгибателей и разгибателей.

Клетки Пуркинье образуют корковый слой мозжечка, где хранятся сведения обо всех двигательных навыках, освоенных человеком, о двигательных программах, которые оттачиваются и совершенствуются.

Источник

За что отвечают клетки пуркинье за реакцию передвижение двигательную активность

а) Клетки Пуркинье «обучаются» исправлять двигательные ошибки. Роль лазающих волокон. Точность, с которой мозжечок поддерживает начало и конец мышечных сокращений, а также их согласованность во времени достигается в процессе «обучения» мозжечка. Обычно, когда человек выполняет новый для него двигательный акт, степень усиления движения мозжечком в начале сокращения, степень торможения в конце и согласованность этих процессов во времени почти всегда ошибочны для точного выполнения движения.

Но после многократного повторения действия постепенно становятся более точными, причем иногда для достижения желаемого результата достаточно всего нескольких повторений, а в других случаях для этого приходится повторять движения сотни раз.

Как осуществляются эти регулировки? Точного ответа нет, хотя известно, что в процессе тренировки постепенно адаптируются уровни чувствительности самих мозжечковых контуров. Особенно изменяется способность клеток Пуркинье реагировать на возбуждение клеток-зерен. Более того, изменение чувствительности происходит под влиянием сигналов от лазающих волокон, входящих в мозжечок из комплекса нижней оливы.

В условиях покоя по лазающим волокнам идет примерно 1 имп/сек. Но каждый раз, когда эти импульсы достигают клетки Пуркинье, они вызывают мощную длительную деполяризацию всего дендритного дерева этой клетки, которая продолжается вплоть до 1 сек. В течение этого времени клетка Пуркинье разряжается одним начальным высоким спайком с последующей серией постепенно ослабевающих спайков.

Когда человек выполняет новое движение первый раз, сигналы обратной связи от проприорецепторов мышц и суставов обычно сообщают мозжечку, в какой степени истинное движение не соответствует запланированному движению. При этом сигналы лазающих волокон каким-то образом изменяют долговременную чувствительность клеток Пуркинье. Через определенный период времени это изменение чувствительности наряду с другими обучающими функциями мозжечка, как полагают, заставляют синхронизирующие и другие аспекты мозжечкового контроля движений приблизиться к совершенству. Когда это достигается, лазающим волокнам больше не нужно посылать сигнал «ошибки» к мозжечку, чтобы вызвать дальнейшее изменение.

Функция мозжечка в общем двигательном контроле

Нервная система использует мозжечок для координации функций двигательного контроля на трех уровнях.

1. Вестибулоцеребеллюм. Этот уровень включает в основном небольшие клочково-узелковые доли мозжечка (которые лежат под задним мозжечком) и прилежащих частей червя. Он обеспечивает нервные контуры для большинства движений тела, поддерживающих равновесие.

2. Спиноцеребеллюм. Этот уровень включает основную часть червя заднего мозжечка и переднего мозжечка и прилежащие промежуточные зоны с обеих сторон червя. Он обеспечивает возможность координации главным образом движений дистальных отделов конечностей, особенно кистей и пальцев рук.

3. Цереброцеребеллюм. Этот уровень состоит из больших латеральных зон полушарий мозжечка, расположенных снаружи от промежуточных зон. Практически все входы к этой части мозжечка идут от двигательной коры большого мозга и прилежащих к ней премо-торной и соматосенсорной областей коры.

Вся информация, выходящая из этой части мозжечка, направляется назад к головному мозгу, функционируя по принципу обратной связи с сенсомоторной системой коры большого мозга для планирования последовательных произвольных движений тела и конечностей, причем планирование осуществляется заранее, за десятки секунд до начала истинного движения. Это называют развитием двигательного образа планируемых движений.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Источник

Нейронауки для всех. Детали: клетки Пуркинье

Наша рубрика «Нейронауки для всех» уже имеет два подраздела. Первый — это большие статьи, посвящённые общим вопросам: как появляется нервная система, как она устроена, и так далее. Второй — это статьи, посвящённые инструментам и методам нейронаук. МРТ, КТ, ТМС и другие страшные аббревиатуры. Однако, в этом наборе совершенно точно не хватает ещё одной, самой толстой колоды карт: клеточно-анатомической. Ведь нервная система состоит из большого количества типов клеток, а мозг имеет много различных отделов, которые постоянно упоминаются в наших новостях и статьях. Поэтому мы начинаем и третий цикл статей, который мы условно назвали «Детали». И первая статья этого цикла будет посвящена одному из самых известных типов клеток в мозжечке (структуре, статья о которой еще впереди): клеткам Пуркинье.

Клетки Пуркинье (красный). Фото Yinghua Ma and Timothy Vartanian, Cornell University, Ithaca, N.Y. Part of the exhibit Life:Magnified by ASCB and NIGM

История

Впервые, как несложно догадаться, клетки Пуркинье увидел человек по фамилии Пуркинье. Или Пуркине, как любят говорить пуристы. Чех Ян Эвангелиста Пуркинье был потрясающим человеком, учёным-энциклопедистом, переписывался с Гёте, состоял в ордене иллюминатов, открыл сумеречное зрение, стал одним из родоначальников дактилоскопии и создал прототип киноаппарата, несмотря на то, что был старшим современником Пушкина. Он прожил долгую жизнь, и анатомией занимался чуть более двух десятков лет. В 1837 году он описал «ганглиозные тельца» — клетки Пуркинье.

Ян Эвангелиста Пуркинье

Самое известное изображение этих ветвистых клеток получил другой великий учёный — нобелевский лауреат 1906 года, Сантьяго Рамон-и-Кахаль. На его знаменитом рисунке, растиражированном во всех учебниках, изображены клетки Пуркинье и более глубокие гранулярные клетки в мозжечке голубя.

Клетки Пуркинье (А) и гранулярные клетки (В) мозжечка голубя. Рисунок Сантьяго Рамон-и-Кахаля

Только факты

Клетки Пуркинье — это ГАМК-эргические (передающие сигнал при помощи нейромедиатора гамма-аминомасляной кислоты) униполярные нейроны (с одним аксоном). Длина аксона у мышей – 2 миллиметра, у крыс — 3 миллиметра. Толщина дендритов 2-5 мкм — толстые ветви, 0.5-1 мкм — тонкие. Дендритная сетка у клеток Пуркинье очень развита, плотность дендритных шипиков тоже высокая. В итоге, каждая клетка Пуркинье способна образовать до двухсот тысяч синапсов! Это очень много для нейрона.

Клетки Пуркинье мозжечка мыши

Credit: Jakob Jankowski
University of Bonn
Department of Anatomy and Cell Biology
Bonn, Germany

Клетки Пуркинье — одни из самых крупных нейронов (если не считать длину аксонов) в человеческом мозге. Крупнее только клетки Беца, о которых речь ещё впереди.

Мозжечок. Credit: Anatomography maintained by Life Science Databases(LSDB).

Всего клеток Пуркинье в мозжечке 26 миллионов. Они, вместе с особыми глиальными клетками, так называемой глией Бергманна, образуют слой Пуркинье в мозжечке. Удивительно, что разветвлённая дендритная сеть каждой клетки почти двумерна, подобно опахалу или кораллу, и в слое Пуркинье одноименные клетки ориентированы параллельно, как костяшки домино в различных фокусах с падением последних. Сквозь эти двумерные слои дендритов проходят перпендикулярно им волокна аксонов гранулярных клеток из более глубоких слоев мозжечка и образуют с дендритами клеток Пуркинье синапсы (так называемые gcPc-cинапсы, от Granule-cell to Purkinje-cell synapses). Соединение гранулярных клеток и клеток Пуркинье изображено на том самом известном рисунке с клетками Пуркинье, выполненным Рамон-и-Кахалем.

«Разрез» дольки мозжечка с типами клеток

Тело клетки Пуркинье — грушевидное, а длинный аксон уходит сквозь белое вещество к ядрам мозжечка и вестибулярным ядрам.

Происхождение

Если говорить о происхождении клеток Пуркинье во время формирования организма (у нас есть отдельная статья про то, как формируется нервная система), то есть данные, что эти клетки происходят от общего стволового «предка» вместе с совершенно непохожими на них B-лимфоцитами и альдостерон-продуцирующими клетками коры надпочечника (!).

Зачем они нужны

Роль клеток Пуркинье в том, как мы двигаемся, очень сложно переоценить. Они получают возбуждающие импульсы от лиановидного волокна и моховидных (мшистых) волокон мозжечка и отправляют тормозные импульсы (мы же помним, что ГАМК – основной «тормоз» головного мозга) в глубокие слои мозжечка – его ядра. Если перевести эту активность на простой язык, то клетки Пуркинье играют важнейшую роль в двигательном обучении, в равновесии и коодинации движений. Убедиться в этом просто, зная два факта: во-первых, у человека клетки Пуркинье вызревают сравнительно поздно, к восьми годам жизни человека, а во-вторых, они очень чувствительны к воздействию алкоголя. И именно поэтому дети и пьяные движутся так неуклюже. Кстати, самые развитые клетки Пуркинье — именно у людей, с детства занимающихся сложнокоординированным движением: акробатикой, гимнастикой, фигурным катанием или танцами.

Источник

Клетки Пуркинье, или же Нейроны Пуркинье, являются классом ГАМКергический тормозящий нейроны расположен в мозжечок. [2] Названы они в честь первооткрывателя, Чешский анатом Ян Евангелиста Пуркине, охарактеризовавший клетки в 1839 г.

Содержание

Структура

Клетки Пуркинье посылают тормозные проекции в глубокие ядра мозжечка и представляют собой единственный продукт моторная координация в коре мозжечка.

Молекулярный

В Слой Пуркинье мозжечка, который содержит тела клеток Пуркинье и Бергманн глия, экспрессируют большое количество уникальных генов. [6] Маркеры гена Пуркинье также были предложены путем сравнения транскриптома мышей с дефицитом Пуркинье с транскриптомом мышей дикого типа. [7] Одним из иллюстративных примеров является белок клетки Пуркинье 4 (PCP4) в нокаутные мыши, которые демонстрируют нарушение локомоторного обучения и заметно измененные синаптическая пластичность в нейронах Пуркинье. [8] [9] PCP4 ускоряет как ассоциацию, так и диссоциацию кальций (Ca 2+ ) с кальмодулин (CaM) в цитоплазме клеток Пуркинье, и его отсутствие ухудшает физиологию этих нейронов. [8] [9] [10] [11]

Разработка

У мышей и людей есть доказательства того, что Костный мозг клетки либо сливаются, либо генерируют клетки Пуркинье мозжечка, и вполне возможно, что клетки костного мозга, либо путем прямого образования, либо путем слияния клеток, могут играть роль в восстановлении повреждений центральной нервной системы. [16] [17] [18] [19] [20] Дальнейшие свидетельства указывают на возможность общего стволовая клетка предок среди нейронов Пуркинье, В-лимфоциты и альдостерон-производство клетки человека кора надпочечников. [19]

Функция

Клетки Пуркинье проявляют две различные формы электрофизиологической активности:

Клетки Пуркинье проявляют спонтанную электрофизиологическую активность в виде цепочек спайков, зависимых от натрия и кальция. Первоначально это было показано Родольфо Ллинас (Ллинас и Хесс (1977) и Ллинас и Сугимори (1980)). Кальциевые каналы P-типа были названы в честь клеток Пуркинье, где они впервые были обнаружены (Llinas et al. 1989), которые имеют решающее значение для функции мозжечка. Теперь мы знаем, что активация клетки Пуркинье лазанием по волокнам может переключать ее активность из спокойного состояния в спонтанно активное состояние и наоборот, служа своего рода переключателем. [22] Эти результаты были опровергнуты исследованием, предполагающим, что такое переключение путем лазания по волокнам происходит преимущественно у анестезированных животных и что клетки Пуркинье у бодрствующих животных, как правило, почти непрерывно работают в северной части штата. [23] Но это последнее исследование само по себе было поставлено под сомнение. [24] с тех пор у бодрствующих кошек наблюдали переключение клеток Пуркинье. [25] Вычислительная модель клетки Пуркинье показала, что за переключение ответственны вычисления внутриклеточного кальция. [26]

Клиническое значение

У людей клетки Пуркинье могут быть повреждены по разным причинам: от токсического воздействия, например к спирту или литию; аутоиммунные заболевания; генетические мутации, вызывающие спиноцеребеллярную атаксию, глютеновая атаксия, Болезнь Унверрихта-Лундборга, или же аутизм; и нейродегенеративные заболевания, которые, как известно, не имеют генетической основы, такие как множественная системная атрофия мозжечкового типа или спорадические атаксии. [35] [36]

У некоторых домашних животных может развиться состояние, при котором клетки Пуркинье начинают атрофироваться вскоре после рождения, что называется мозжечковая абиотрофия. Это может привести к появлению таких симптомов, как: атаксия, интенционный тремор, гиперреактивность, отсутствие рефлекс угрозыскованная походка или походка с высокими шагами, очевидное отсутствие осознания положения стопы (иногда стоя или ходьба с перевернутой стопой) и общая неспособность определять пространство и расстояние. [40] Подобное состояние, известное как гипоплазия мозжечка возникает, когда клетки Пуркинье не развиваются в утробе или умрут до рождения.

Генетические условия атаксия, телеангиэктазия и Болезнь Ниманна Пика тип С, а также мозжечок эссенциальный тремор, включают прогрессирующую потерю клеток Пуркинье. При болезни Альцгеймера иногда наблюдается патология позвоночника, а также потеря дендритных ветвей клеток Пуркинье. [41] Клетки Пуркинье также могут быть повреждены бешенство вирус, мигрирующий из периферийного очага инфекции в центральную нервную систему. [42]

Источник

Клетка Пуркинье

Клетки Пуркинье (лат. Purkinje cells ) — крупные эфферентные нервные клетки, имеющиеся в большом количестве в коре мозжечка. Свое название клетки получили в честь их первооткрывателя, чешского врача и физиолога Яна Эвангелисты Пуркинье.

Интересные факты

Ссылки

Примечания

Сома · Аксон (Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты)

типы: Биполярные нейроны · Псевдополярные нейроны · Мультиполярные нейроны · Пирамидальный нейрон · Клетка Пуркинье · Гранулярная клеткаАфферентный нерв/
Сенсорный нерв/
Сенсорный нейронGSA · GVA · SSA · SVA · Нервные волокна (Мышечные веретёна (Ia), Нервно-сухожильное веретено, II or Aβ, Aδ-волокна, C-волокна)Эфферентный нерв/
Моторный нерв/
Моторный нейронGSE · GVE · SVE · Верхний моторный нейрон · Нижний моторный нейрон (α мотонейроны, γ мотонейроны)СинапсНейропиль · Синаптический пузырек · Нервно-мышечный синапс · Электрический синапс · Химический синапс · Интернейрон (Клетки Реншоу)Сенсорный рецепторЧувствительное тельце Мейснера · Нервное окончание Меркеля · Тельца Пачини · Окончание Руффини · Нервномышечное веретено · Свободное нервное окончание · Обонятельный нейрон · Фоторецепторные клетки · Волосковые клетки · Вкусовая луковицаНейроглияАстроциты (Радиальная глия) · Олигодендроглиоциты · Клетки эпендимы (Танициты) · МикроглияМиелин
(Белое вещество)

PNS: Клетки Шванна · Невролемма · Перехват Ранвье/Межузловой сегмент · Насечка миелинаСоединительная тканьЭпиневрий · Периневрий · Эндоневрий · Нервные пучки · Мозговые оболочки: твёрдая, паутинная, мягкая

Полезное

Смотреть что такое «Клетка Пуркинье» в других словарях:

клетка Пуркинье — см. Нейрон грушевидный … Большой медицинский словарь

Клетка — I Клетка (cytus) основная структурно функциональная единица, определяющая строение, жизнедеятельность, развитие и размножение животных и растительных организмов за исключением вирусов; элементарная живая система, способная к обмену веществ с… … Медицинская энциклопедия

Пуркинье клетка — (J. Е. Purkinje) см. Нейрон грушевидный … Большой медицинский словарь

Гранулярная клетка — Клетки Пуркинье (А) и гранулярные клетки (B) в срезе мозгового вещества голубя. Рисунок Сантьяго Рамон и Кахаля Гранулярные клетки нейроны малого размера, около 10 микрометров в диаметре. Гранулярные кл … Википедия

Нервная клетка — Не следует путать с нейтроном. Пирамидальные ячейки нейронов в коре головного мозга мыши Нейрон (нервная клетка) – это структурно функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре… … Википедия

НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ — НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ, основные элементы нервной ткани. Открыты Н. к. Эренбер гом (Ehrenberg) и впервые им описаны в 1833 году. Более подробные данные о Н. к. с указанием на их форму и на существование осевоцилиндрического отростка, а также на… … Большая медицинская энциклопедия

МОЗЖЕЧКОВО-МОСТОВОЙ УГОЛ — (Klein hirnbruckenwinkel, angle ponto cerebelleuse, по нек рым angle ponto bulbo cerebelleuse) занимает своеобразное место в невропатологии, неврогистопатологии и неврохирургии. Названием этим обозначается угол между мозжечком, продолговатым… … Большая медицинская энциклопедия

Пуркине, Ян Эвангелиста — Ян Эвангелиста Пуркине чеш. Jan Evangelista Purkyně … Википедия

Список клеток тела человека — В данный список включены клетки, которые присутствуют в теле взрослого человека. Не включены клетки эмбриональных тканей и клетки опухолей, а также другие типы патологически изменённых клеток. Некоторые клетки включены в несколько категорий, если … Википедия

Ткани животные* — I. Эпителиальная Т. Плоский и призматический эпителий. Питание эпителиальной Т. Развитие эпителия. Железистый эпителий. II. Соединительная Т. 1) собственно соединительная Т.: а) эмбриональная, b) ретикулярная, с) волокнистая, d) эластическая, е)… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Источник