За что отвечают пластиды
Пластиды: общая характеристика, строение, виды и функции
Содержание:
Пластиды — специализированные органоиды, встречающиеся в живых эукариотических клетках растений. Для животных и грибов не характерны.
Виды пластидов
Совокупность пластид в клетке называют пластидомом, хотя в зрелой клетке содержатся пластиды только одного вида. В зависимости от окраски выделяют следующие пластиды:
Происхождение и трансформация пластид
Пластиды происходят одинаково – из пропластид. Эволюционными предками ученые считают бактерии, которые были поглощены другой бактерией эндоцитозом. Первая бактерия, скорее всего, могла преобразовывать энергию света.
Могут превращаться друг в друга по ситуации. В условиях слабой освещенности хлоропласты могут преобразовываться в лейкопласты. Хромопласты же могут образовываться из зеленых и бесцветных пластид в случае накопления каротиноидов.
Строение хлоропласта
Размер и число хлоропластов зависит от вида растения и клетки, где они расположены. На величину и очертания влияют условия среды и таксономичекая принадлежность растений. Например, у высших растений хлоропласты линзовидные. Крупные и богатые хлорофиллом, магнийсодержащим пигментом, органоиды у растений теневой зоны. У водорослей хлорофилл назван хроматофором и может принимать следующие формы: шаровидная, спиральная, чашевидная и другие.
Положение органоидов в клетке может меняться, так как они не закреплены, однако, чаще всего хлоропласты расположены близ клеточной стенки. Это нужно для того, чтобы улавливать свет.
Хлоропласты имеют двумембранную оболочку, которая отграничивает содержимое органоида от цитоплазмы. Мембраны не несут другие органоиды. У высших растений сильно развита внутренняя мембранная поверхность, которая образует плоские мешки – тилакоиды или более вытянутые – ламеллы. Несколько плотно собранных в стопки тилакоидов образуют граны. Важно: все тилакоиды расположены параллельно друг другу. На их стенках расположены молекулы хлорофилла. Граны связаны между собой тилакоидами стромы.
Строма – жидкая часть пластидов, где располагаются все части органоида.
Строение хромопласта
Встречаются в клетках лепестков, плодов, корнеплодах. Хромопласты разнообразны по форме и меньше хлоропластов. Система выростов внутренней мембраны не развита. Внутри пластида содержится пигменты желтого, оранжевого и красного цвета.
Строение лейкопласта
Лейкопласты – бесцветные пластиды. Встречаются в частях растениях, спрятанных от света, например в корнях, клубнях, семенах. Эти пластиды имеют шаровидную, чашевидную форму, но она может свободно меняться. Система выростов внутренней мембраны развита слабо. Тилакоиды одиночные, располагаются без особой ориентации в пространстве. Во всем остальной лейкопласты схожи с хлоропластами.
Выделяется несколько видов лейкопластов по запасаемым веществам
Функции пластидов
Пластиды
Функции
Фотосинтез – образование органических веществ из неорганических с использованием энергии света
Связаны с синтезом и накоплением запасных веществ
Окрашивают различные части растений, что важно для привлечения насекомых-опылителей
Пластиды поддерживают жизнедеятельность автотрофных клеток растений. Три вида органоидоидов отвечают за свои процессы, четко «делят обязанности», а в случае неблагоприятных условий трансформируются в необходимый для выживания органоид.
Особенности основных клеточных элементов: пластиды, клеточный центр и органеллы движения
Особенности основных клеточных элементов
Пластиды
Пластиды — это клеточные элементы, которые встречаются исключительно в растительных клетках. Если говорить о строении пластид, то их основа у высших растений — пропластиды, под которыми понимают мелкие тельца меристематической зоны растений, окруженные двойной мембраной. Из этой мембраны впоследствии формируется оболочка пластиды.
Хлоропласты — это пластиды со способностью к фотосинтезу, в которых содержатся хлорофилл и каротиноиды.
Основное расположение хлоропластов — листья растений. Срезы высших растений имеют хлоропласты, которые внешне напоминают двояковыпуклую линзу. Сверху они округлые.
Диаметр хлоропластов варьируется от 3 до 10 мкм — средний диаметр равен 5 мкм. По этой причине хлоропласты можно легко рассмотреть в световой микроскоп.
В хлоропластах всегда есть хлорофилл и прочие пигменты, участвующие в процессе фотосинтеза. Все они находятся в системе мембран, погруженных в строму — главное вещество хлоропласта.
Мембранная система — место осуществления световой фазы фотосинтеза. В мембранах содержится хлорофилл и прочие пигменты, а также ферменты.
В основе образования всей системы — большое количество заполненных жидкостью плоских мешочков, которые называются тилакоидами. Последние собраны в кучки — граны, соединенные между собой ламелами. Если описывать, на что похожа грана, то наилучшей метафорой будет кучка монет, сложенных столбиком. Ламелы же похожи на разветвленные канальцы или плоские удлиненные складки.
Строма хлоропласта содержит рибосомы, молекулы ДНК, зерна крахмала и капли жира.
Хлоропласты обладают рядом особенностей. Помимо фотосинтеза, хлоропласты имеют систему, синтезирующие белки.
Хромопласты представляют собой окрашенные пластиды: у них нет способности к фотосинтезу. В хромопластах содержатся красные, оранжевые (каротиноиды) и желтые пигменты. Наибольшее количество хромопластов в плодах и цветах.
Оранжевый пигмент, определяющий окраску корня моркови, располагается именно в хромопластах.
Лейкопласты являются бесцветными пластидами — в них не содержатся пигменты. Эти пластиды имеют способность сохранять питательные вещества. Этим объясняется тот факт, что лейкопластов особенно много в запасающих органах растений, таких как семена, корни, молодые листья.
К примеру, амилопласты отвечают за запасание крахмала, липидопласты — липиды в виде масел или жиров, протеинопласты — белки.
В хлоропластах и митохондриях содержатся ДНК и рибосомы — об этом стало известно в 60-е годы 20 века. В результате появилась гипотеза, что клетки, содержащие обозначенные органеллы, не зависят — полностью или частично — от клеточного ядра.
Предполагалось, что митохондрии с хлоропластами являются прокариотическими организмами, вошедшими в клетки эукариот на первых этапах эволюции жизни. Возникла теория эндосимбиоза — по ней органеллы являются воплощением крайней формы симбиоза.
Клеточный центр
Разберемся со строением и функциями клеточного центра.
Клеточный центр — это органелла, которая находится в клетках животных непосредственно около ядра.
Строение клеточного центра простое. Почти весь клеточный центр у растений состоит из двух небольших телец, которые называются центриолями. Они находятся в небольшом участке уплотненной цитоплазмы.
Говоря о строении клеточного центра также стоит отметить, что центриоль представляет собой элемент в форме цилиндра, длина которого не превышает 1 мкм.
Без центриолей невозможно деление клетки, так как клеточный центр участвует в образовании веретена деления. Поэтому основная функция клеточного центра — участие в процессе клеточного деления.
Органеллы движения
Псевдоподии или ложноножки являются амебообразными временными выпячиваниями цитоплазмы отдельных простейших или клеток многоклеточных организмов. К примеру, амеб или радиолярий и лейкоцитов соответственно.
Движение цитоплазмы — источник образования псевдоподий. Основа амебоидного движения — это движение молекул сократительных белков. Псевдоподии обеспечивают не только движения клеток, но и процесс фагоцитоза, который заключается в захвате твердых питательных частиц.
Нитевидные выросты клеточной поверхности — это жгутики и реснички.
По длине реснички уступают жгутикам: максимум 15 мкм против 50-100 мкм соответственно.
Электронный микроскоп позволил установить, что у жгутиков и ресничек есть общая основная структура:
В основании кольца имеется базальное тельце: у жгутиков их два, а у ресничек — одно.
Движение жгутиков можно охарактеризовать как волнообразное или винтообразное. Оно возможно благодаря освобожденной энергии АТФ. Если охарактеризовать движение ресничек, то оно напоминает, как работают весла.
Отдельные мелкие организмы вроде инфузорий благодаря ресничкам могут двигаться в жидкой среде или формировать у поверхности отдельных клеток поток жидкости, который втягивает за собой разнообразные частички.
Клетки эпителия, выстилающие дыхательные пути, имеют реснички, основная функция которых — очищение проходящего по этим путям воздуха от слизи и пыли.
Многие одноклеточные организмы содержат жгутики. К ним относятся хламидомонада, жгутиковые, сперматозоиды.
Научная электронная библиотека
§ 3.1.4. Строение клетки
Размеры клетки широко варьируют от 0,1 мкм (некоторые бактерии) до 155 мм (яйцо страуса). У всех клеток, независимо от их формы, размеров, функциональной нагрузки обнаруживается сходное строение (рис. 3.13).
Рис. 3.13. Схема строения живой клетки: 1 – оболочка; 2 – мембрана; 3 – цитоплазма; 4 – ядро; 4а – ядрышко; 5 – рибосомы; 6 – эндоплазматическая сеть (ЭПС); 7 – митохондрии; 8 – комплекс гольджи; 9 – лизосомы; 10 – пластиды; 11 – клеточные включения
Снаружи клетка одета мембраной. Внутренняя часть клетки содержит многочисленные органоиды – структурные образования клетки, выполняющие определенные функции жизнедеятельности клетки.
1. Оболочка. Присутствует только у растительных клеток. Состоит из волокон целлюлозы. Функции оболочки: защита клетки от внешних повреждений, придает стабильную форму клетки, эластичность растительным тканям.
Повреждение наружной оболочки приводит к гибели клетки (цитолиз).
2. Мембрана. Тончайшая структура (75 Ǻ), состоит из двойного слоя молекул липидов и одного слоя белков. Такая структура обеспечивает уникальную эластичность и прочность мембране
участие в обмене веществ. Эта функция связана с избирательной проницаемостью в клетку определенных веществ и выведение из нее продуктов обмена. В процессе питания в клетку могут проникать определенные растворы веществ (пиноцитоз) и твердые частицы (фагоцитоз).
Явление фагоцитоза – поглощение клеткой твердых частиц – впервые было описано русским врачом Мечниковым. Фагоцитарная особенность лежит в основе процесса иммунитета. Особенно развита у лейкоцитов, клеток костного мозга, лимфатических узлов, селезенки, надпочечников и гипофиза.
Пиноцитоз – поглощение клеткой растворов – состоит в том, что мельчайшие пузырьки жидкости втягиваются через образующуюся воронку, проникают через мембрану и усваиваются клеткой.
3. Цитоплазма – внутренняя среда клетки. Представляет собой гелеобразную жидкость (коллоидная система), состоит на 80 % из воды, в которой растворены белки, липиды, углеводы, неорганические вещества. Цитоплазма живой клетки находится в постоянном движении (циклоз).
транспортировка питательных веществ и утилизация продуктов обмена клетки;
буферность цитоплазмы (постоянство физико-химических свойств) обеспечивает гомеостаз клетки, поддерживает постоянные нужные параметры жизнедеятельности;
поддержание тургора (упругость) клетки;
все биохимические реакции происходят только в водных растворах, что обеспечивается в среде цитоплазмы.
4. Ядро – обязательный органоид эукариотических клеток. Впервые было исследовано и описано Р. Броуном в 1831 г. В молодых клетках расположено в центре клетки, в старых – смещается в сторону. Снаружи ядро окружено мембраной с крупными порами, способными пропускать крупные макромолекулы. Внутри ядро заполнено клеточным соком – кариоплазмой, основная часть ядра заполнена хроматином – ядерным веществом, содержащим ДНК и белок. Перед делением хроматин образует палочковидные хромосомы. Причём, хромосомы одинакового строения (но содержащие разные ДНК!) образуют пары, зрительно воспринимаемые как одно целое (рис. 3.14).
Рис. 3.14. Хромосомный набор человеческой клетки перед началом деления
Структурирование всех хромосом в пары свидетельствует о том, что число хромосом – чётное. Поэтому, его часто обозначают 2n, где n – количество хромосомных пар, а соответствующий набор хромосом называют диплоидным. Например, у голубей n = 40 (80 хромосом), у мухи n = 6 (12 хромосом), у собаки n = 39 (78 хромосом), у аскариды n = 1 (2 хромосомы). У человека n = 23 (46 хромосом). Однако, в половых клетках число хромосом в два раза меньше. Поэтому набор хромосом в половых клетках называется гаплоидным. Клетки, не являющиеся половыми называются соматическими. Иногда клетки с гаплоидным набором хромосом называют гаплоидными клетками, а с диплоидным набором хромосом – диплоидными клетками.
При слиянии двух родительских гаплоидных половых клеток образуется диплоидная клетка, дающая начало новому организму с набором генов отца и матери
Совокупность всех хромосом ядра (а значит и генов) клетки называется генотип. Именно генотип определяет все внешние и внутренние признаки конкретного организма.
В соматических клетках 44 Х-образные хромосомы (22 пары) у женщин и мужчин идентичны (сходны по строению), их называют аутосомами. А 23-я пара имеет конфигурацию ХХ – у женщин и ХY – у мужчин. Эти пары хромосом именуются половыми хромосомами.
В половых клетках 22 хромосомы также одинаковые у яйцеклеток и у сперматозоидов, а 23-я хромосома конфигурации Х – у яйцеклетки и Х или Y – у сперматозоидов. Поэтому при слиянии половых клеток и образовании пар хромосом, 23-я пара будет ( <ХY>или <ХХ>) определять пол будущего ребенка.
Необходимо помнить, что хотя в соматических клетках набор хромосом диплоидный (2n), однако, перед началом деления клеток происходит репликация ДНК, то есть, удвоение их количества, а, значит, и удвоение
количества хромосом. Поэтому перед началом деления соматической клетки в ней насчитывается 4n хромосом (рис. 16). Она становится тетраплоидной.
– хранение генетической информации;
– контроль за всеми процессами, происходящими в клетке: делением, дыханием, питанием и др.
4а. Ядрышко – структура, содержащаяся в ядре. Ядро может содержат 1, 2 или более ядрышек. Функция ядрышка – формирование рибосом.
Следует отметить, что не все клетки имеют оформленное ядро. Клетки, имеющие ядро называются эукариотическими или эукариотами. Клетки, не имеющие ядра, называются прокариотическими или прокариотами. Функции ядра у прокариот несёт одна нить ДНК (именуется хромосома), в которой хранится вся генетическая информация. К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Как правило, у прокариотов отсутствуют и некоторые другие органоиды. Размеры прокариотических клеток меньше, чем размеры эукариот.
5. Рибосомы – самые мелкие органоиды клетки. Были обнаружены в 1954 г. Французским ученым Паладом. Рибосомы были обнаружены в цитоплазме, а также на гранулярной ЭПС и в ядре.
Функция рибосом: обеспечение биосинтеза белка.
6. Эндоплазматическая сеть. Представляет собой каналы и полости, ограниченные мембраной. Различают две разновидности ЭПС: гранулярная ЭПС и агранулярная ЭПС. Гранулярная ЭПС морфологически отличается от агранулярной наличием на ее поверхности многочисленных рибосом (на агранулярной ЭПС рибосомы отсутствуют).
Функции эндоплазматической сети:
– участие в синтезе органических веществ: на гранулярной ЭПС синтезируются белки, на агранулярной – липиды и углеводы;
– транспортировка продуктов синтеза ко всем частям клетки.
Несложно уяснить, что гранулярная ЭПС характерна для клеток, синтезирующих белки (например клетки желез внутренней секреции), агранулярная ЭПС характерна для клеток-производителей углеводов и липидов (например клетки жировой ткани).
7. Митохондрии – крупные органоиды, состоящие из двойного слоя мембран: наружная – гладкая, внутренняя образует многочисленные гребнеобразные складки – кристы. Внутри митохондрии заполнены жидкостью (матрикс).
Функции митохондрий: основная функция митохондрий – обеспечение клетки энергией. Этот процесс происходит за счет синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) (рис. 3.15), в которой фрагмент
Рис. 3.15. Структурная формула аденозинфосфорных кислот. Для аденозинтрифосфорной кислоты n = 3, для аденозиндифосфорной кислоты n = 2, для аденозинмонофосфорной кислоты n = 1
При взаимодействии молекулы аденозинтрифосфорной кислоты с водой отщепляется один остаток фосфорной кислоты, в результате чего образуется аденозиндифосфорная кислота – АДФ и выделяется огромное количество энергии:
АТФ + Н2О = АДФ + Н3РО4 + 10 000 калорий.
Впоследствии от АДФ может отщепляться еще один остаток фосфорной кислоты, образуя АМФ – аденозинмонофосфорную кислоту.
АДФ + Н2О = АМФ + Н3РО4 + 10 000 калорий[37].
Освободившаяся энергия используется для жизнедеятельности клетки (КПД процесса превышает 80 %!).
Наряду с распадом АТФ и выделением энергии в клетке постоянно происходит синтез АТФ и накопление энергии (обратные реакции).
Количество митохондрий в клетке зависит от потребности последней в энергии. Так, в клетках кожи человека находится в среднем 5–6 митохондрий, в клетках мышц – до 1000, в клетках печени – до 2500!
8. Комплекс Гольджи. Итальянский ученый Гольджи обнаружил и описал структуру клетки, напоминающую стопки мембран, цистерны, пузырьки и трубочки. Расположена эта система чаще всего возле ядра.
Функции комплекса Гольджи: в полостях комплекса накапливаются всевозможные продукты обмена клетки, которые по каким-либо причинам не вывелись наружу. В последствии эти продукты могут быть использованы клеткой для процессов жизнедеятельности. Из пузырьков и цистерночек комплекса Гольджи в растительных клетках образуются вакуоли, заполненные клеточным соком.
9. Лизосомы – мелкие органоиды. Представляют собой пузырьки, окруженные мембраной. Внутри лизосомы заполнены пищеварительными ферментами (обнаружено 12 ферментов), которые расщепляют и переваривают крупные макромолекулы (белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты).
Функции лизосом: растворение и переваривание макромолекул. Лизосомы участвуют в фагоцитозе. Понятно, что основная функция по перевариванию поступающих в клетку частиц принадлежит лизосомам.
10. Пластиды. Эти органоиды характерны только для растительных клеток. Форма напоминает двояковыпуклую линзу. Структура пластид напоминает таковую у митохондрий: двойной слой мембраны. Наружная – гладкая, внутренняя образует складки, называемые тилакоидами. На тилакоидах происходит основной жизненно важный для всех зеленых растений процесс – фотосинтез:
Пластиды бывают трех типов:
1) Хлоропласты – зеленые пластиды. Их цвет обусловлен наличием хлорофилла. Хлорофилл – основное вещество хлоропластов (имеет зеленый цвет). Только благодаря хлорофиллу возможен процесс фотосинтеза (см. раздел 4.2). Хлоропласты придают зеленый цвет растительным организмам.
2) Хромопласты – пластиды, имеющие различные окраски: от ярко-желтого до пурпурно-багряного. Наличие различных пигментов окрашивают плоды, цветки и осенние листья растений в соответствующие цвета. Этот факт особенно важен для привлечения насекомых к цветкам, как природный индикатор созревания плодов и др.
3) Лейкопласты – бесцветные пластиды, в которых происходит накопление запасных питательных веществ (например, крахмала).
Некоторые виды пластид могут переходить друг в друга: например, переход хлоропластов в хромопласты: созревание томатов, яблок, вишни, и т. д.; изменение окраски листьев в осенний период времени. Лейкопласты могут переходить в хлоропласты: позеленение картофеля на свету. Это доказывает общность происхождения пластид.
11. Клеточные включения. Вакуоли. Это непостоянные и необязательные составляющие клетки. Они могут появляться и исчезать в течение всей жизни клетки. К ним относятся капли жира, зерна крахмала и гликогена, кристаллы щавелево-кислого кальция и др. Жидкие продукты обмена называются клеточным соком и накапливаются они в вакуолях. В клеточном соке растворены сахара, минеральные соли, пигменты и т. д. Чем старше клетка, тем больше клеточного сока накапливает клетка. Молодые клетки практически не содержат вакуолей.
Помимо перечисленного некоторые специализированные клетки обладают специальными органоидами. К ним относятся:
– реснички и жгутики, представляющие собой выросты мембраны клетки, осуществляющие движения клетки. Они имеются у одноклеточных организмов и многоклеточных (кишечный эпителий, сперматозоиды, эпителий дыхательных путей);
– миофибриллы – тонкие нити мышечных клеток, участвующие в сокращении мышц;
– нейрофибриллы – органоиды, характерные для нервных клеток и участвующие в проведении нервных импульсов. Кроме того, в состав клеток входят центриоли – две (иногда более) цилиндрические структуры диаметром около 0,1 мкм и длиной 0,3 мкм. Место расположения центриолей в период между делениями клетки считается серединой клеточного центра. При делении клетки центриоли расходятся в противоположные стороны – к полюсам, определяя ориентацию веретена деления (рис. 16).
Следует иметь в виду, что, хотя животные и растительные клетки имеют много общего, но между ними существуют и серьёзные различия (табл. 3.1).
Более общая классификация клеток представлена на рис. 3.16.
Одно из основных отличий бактерий от архей, состоит в химическом составе мембраны. Бактерии отделены от внешней среды двойным слоем липидов (жиров и жироподобных веществ). Мембраны архей состоят из терпеновых спиртов.
Пластиды: от растений до морских слизней и мозговых паразитов
Каждый из нас знает о хлоропластах со школьных времен — эти структуры в клетках растений ответственны за зеленый цвет нашей планеты и возможность дышать кислородом. Однако не всем известно, что хлоропласты — это лишь одна из разновидностей пластид, возможно, самая «скучная». Когда-то все пластиды были свободноживущими организмами, которые оказались запертыми внутри чужих клеток. Это стало началом запутанной истории их эволюции, которая длится уже миллиарды лет и временами порождает организмы, в существование которых сложно поверить.
Об авторе
Сергей Рамильевич Мурсалимов — кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории биоинженерии растений Института цитологии и генетики СО РАН (Новосибирск). Автор и соавтор 27 научных работ.
В клетках животных и растений, а также некоторых одноклеточных имеются свои внутренние «органы», как и в теле человека. Эти специализированные структуры — клеточные органеллы — отделены от основной части клетки и выполняют определенную функцию.
Самой важной органеллой в клетке, конечно же, является ядро, которое содержит хромосомы с закодированной в них генетической информацией. Именно наличие ядра является основной характеристикой, отличающей сложноорганизованные эукариотические организмы от примитивных прокариотических, у которых нет ядра и других органелл (типичные представители — бактерии).
Ядро контролирует все, что происходит в клетке, однако бывают и исключения. Существуют клеточные органеллы, которые имеют большой уровень самостоятельности и не во всем подчиняются ядру. Такие органеллы называются полуавтономными, и к ним относятся пластиды. В некоторых отношениях пластиды ведут себя как отдельные независимые организмы — у них есть свои собственные хромосомы и свой аппарат белкового синтеза.
Наиболее распространенным видом пластид являются хлоропласты, содержащие зеленый пигмент хлорофилл. Они ответственны за фотосинтез — процесс преобразования солнечного света в энергию химических связей органического вещества, который является основным источником энергии для всего живого на нашей планете.
Помимо хлоропластов существует огромное разнообразие пластид. В зависимости от функций и содержащихся в них пигментов пластиды могут быть желтыми или красными, голубыми или бесцветными и даже черными. Только в привычных для нас наземных растениях выделяют не менее девяти разновидностей пластид, и куда большее их число встречается у других организмов. При этом пластиды могут сильно отличаться друг от друга по своей структуре и сложности. Так, некоторые из них, в отличие от хлоропластов, окружены не двумя, а тремя и более мембранами, другие могут иметь собственное ядро. А в некоторых случаях пластиды даже могут превращаться в глаза.
Причины такого разнообразия пластид, а также их полуавтономного статуса в клетке нужно искать в далеком прошлом — на заре развития живого мира.
В клетках листьев табака содержатся самые распространенные пластиды — хлоропласты с преобладающим зеленым пигментом хлорофиллом (вверху слева). А хромопласты из кожицы плодов красного перца содержат каротиноиды (вверху справа). Фото автора. Фотосинтез в хлоропластах происходит в стопках мембранных структур — тиллакоидов, которые должны находиться под прямым углом к солнечному свету. © Sterilgutassistentin
Красные, синие, черные
Своим ярким цветом знакомые всем морковь и помидоры обязаны особой разновидности пластид — хромопластам, которые содержат желтые, оранжевые и красные пигменты каротиноиды. В свою очередь у красных водорослей в пластидах накапливаются красные пигменты фикобилины, которые маскируют хлорофилл и наряду с ним участвуют в фотосинтезе. Можно представить, что если бы в ходе эволюции наземные растения пошли по пути красных водорослей, то Земля была бы покрыта «марсианскими» лесами всех оттенков красного цвета. А вот если бы деревья и травы последовали примеру глаукофитовых водорослей, окружающие нас пространства были бы «раскрашены» синим и голубым, благодаря пигментам фикоцианину и аллофикоцианину.
Красные приливы у побережья г. Бенгела (Ангола) вызваны бурным размножением красных водорослей. © G. C. Pitcher, S. Bernard and J. Ntuli (Oceanography, 2008)
А можете ли вы представить леса черного цвета? Удивительно, но в принципе такое возможно: черные пластиды были открыты в 2020 г. специалистами новосибирского Института цитологии и генетики СО РАН в зернах одной из разновидностей ячменя. Эти пластиды накапливают меланин — тот самый пигмент, который делает кожу смуглой, а волосы темными и защищает нас от ультрафиолетового излучения. Оказалось, что у растений тоже есть меланин, и за его образование и накопление ответственны особые пластиды — меланопласты (Shoeva et al., 2020). Черные пластиды помимо меланина содержат хлорофилл (его зеленый цвет маскируется черным пигментом) и способны к фотосинтезу, так что полностью черные растения теоретически могли бы существовать, хотя в реальности этот пигмент накапливается только в отдельных частях растений.
Уникальные черные пластиды (меланопласты) в клетках зерен ячменя содержат пигмент меланин (вверху). Они способны к фотосинтезу благодаря наличию хлорофилла. А бесцветные пластиды (амилопласты) в клетках клубня картофеля играют роль «кладовых» — они набиты зернами крахмала. Фото автора
Что до бесцветных пластид, то у них нет пигментов для фотосинтеза, однако их функции не менее важны — это синтез и накопление различных веществ. Например, крахмала, как это делают амилопласты растений.
В клетках глаукофитовых водорослей Glaucocystis nostochinearum видны пластиды с голубыми пигментами. © Central Datacore
Счастливый союз
Когда-то очень давно предки пластид были самостоятельными свободноживущими организмами. Они относились к прокариотам, походили на современных цианобактерий, которые способны к фотосинтезу и встречаются повсеместно, и имели строение, типичное для бактерий. У них не было не только оформленного ядра, но и других органелл, таких как митохондрии (клеточные энергоустановки). Их генетический материал был представлен кольцевой хромосомой, которая просто плавала внутри клетки. Тем не менее эти организмы были способны к фотосинтезу, хотя по эффективности уступали современным растениям. Это, кстати говоря, не помешало им устроить кислородную катастрофу — глобальное изменение состава атмосферы Земли, произошедшее в самом начале протерозоя, т. е. около 2,5 млрд лет назад. Результатом этого события стало появление в составе атмосферы свободного кислорода, что вызвало значительный эволюционный скачок в развитии живого мира нашей планеты.
Другими словами, предки пластид изменили правила игры на доисторической Земле и подготовили ее к появлению более сложных форм жизни. А современные цианобактерии, по своей организации не слишком от них отличающиеся, до сих пор успешно соревнуются с эволюционно продвинутыми растениями, производя до 40% всего выделяемого в атмосферу кислорода.
Зеленые водоросли — одно- и многоклеточные эукариотические организмы с фотосинтезирующими хлоропластами, в свое время дали начало всем высшим растениям, у которых сегодня насчитывают девять разновидностей пластид. На фото — представители современных родов зеленых водорослей Boergesenia и Ulothrix. © B. navez; Javier Santander
Самостоятельная жизнь предков пластид продолжалась до тех пор, пока приблизительно 2 млрд лет назад они не были поглощены хищной эукариотической клеткой. По каким-то причинам она не стала переваривать пойманных бактерий — так наши предки пластид оказались заточенными внутри другой клетки, не утратив при этом способность к фотосинтезу. В итоге выиграли все: поглощенные предки пластид получили надежную защиту, а хищник — новый, практически не ограниченный источник энергии. Это оказалось мощным эволюционным преимуществом для всех участников, так что, пожертвовав независимостью, они начали вести новую совместную жизнь.
Явление, когда один организм живет внутри другого и оба получают выгоду от сожительства, называется эндосимбиозом. И наш случай, кстати сказать, не уникальный. Таким же образом миллиарды лет назад произошли и митохондрии, которые есть и в человеческих клетках. Предками митохондрий были дальние родственники современных риккетсий, к которым относятся такие бактерии, как возбудители сыпного тифа и клещевых риккетсиозов.
Конечно, эндосимбионты не сразу превращаются в клеточные органеллы — для этого требуются миллионы лет. Современные цианобактерии, к примеру, продолжают селиться в клетках водорослей, папоротников и губок, как и предки пластид. Однако на этом этапе своей эволюции они легко могут отделиться и вновь начать жить самостоятельно.
Но чем дольше продолжается совместное сожительство, тем больше каждый из организмов приспосабливается друг к другу и тем сложнее им пуститься в «одиночное плавание». Пластиды наземных растений, как и митохондрии человека, уже нельзя отделить от клеток, в которых они обитают, — оба компаньона по отдельности не выживут. Основным свидетельством утраты самостоятельности является тот факт, что, хотя пластиды и сохранили собственные кольцевые хромосомы, большая часть генов была перенесена с этих хромосом на хромосомы клетки-хозяина, которые располагаются в его ядре.
Так возникли первые клетки, содержащие пластиды, и это событие получило название первичного эндосимбиоза. Среди них были зеленые водоросли (предки наземных растений), красные водоросли и глаукофиты. Однако история пластид на этом далеко не закончилась: за первичным эндосимбиозом последовал новый этап эволюции — вторичный эндосимбиоз.
Первый этап эволюции пластид: первичный эндосимбиоз. Возникший в результате первичного эндосимбиоза организм дал начало трем эволюционным ветвям. По: (Keeling, 2004). © Zappys Technology Solutions; Eric Guinther; ja:User:NEON
Один из самых впечатляющих примеров эндосимбиоза — одноклеточный организм Mixotricha paradoxa, который сам является симбионтом термитов и живет в их кишечнике, помогая переваривать целлюлозу. Mixotricha не имеет пластид или митохондрий, однако является домом сразу для четырех видов эндосимбиотических бактерий. Эти бактерии вырабатывают энергию и помогают переваривать пищу, а жгутиконосные бактерии (родственники бледной трепонемы — возбудителя сифилиса) помогают Mixotricha передвигаться (Wenzel et al., 2003).
От партнерства — к рабству
Красные водоросли, получившие свои пластиды в результате первичного эндосимбиоза, решили не останавливаться на достигнутом и поучаствовали в эндосимбиозе еще несколько раз. Вот только роль у них поменялась. По уже описанной схеме они были поглощены другими хищными одноклеточными эукариотами и сами превратились в эндосимбионтов, сохранив при этом пластиды, полученные ранее.
Древние одноклеточные родственники современных красных водорослей, получившие свои пластиды в результате поглощения фотосинтезирующих бактерий, в дальнейшем сами превратились в эндосимбионтов. На фото — многоклеточные красные водоросли родов Prionitis и Plocamium, выброшенные приливом. © Fitzgerald Marine Reserve Docent
Однако превращение красных водорослей в новые клеточные органеллы было не таким простым, как раньше, — они, как и хищная клетка, их поглотившая, относились к сложным эукариотическим организмам, пусть и одноклеточным. Поэтому получившейся клетке пришлось решать сложные проблемы, чтобы не только сохранить, но и эффективно использовать новые органеллы.
Во-первых, в этой клетке оказалось сразу два ядра из разных организмов (не считая отдельного генома пластид в самой глубине этой «матрешки»). Поэтому новые хозяева в ходе эволюции пытались избавиться от одного из ядер, но не у всех это получилось. Пример — криптофиты, одноклеточные фотосинтезирующие эукариоты, всего около 165 видов. У них есть свое ядро и митохондрии, пластиды, а также редуцированное ядро бывшей красной водоросли — настоящее эукариотическое, но в миниатюре. Такое мини-ядро (нуклеоморф) имеет несколько механизмов защиты, не позволяющих клетке-хозяину от него избавиться.
Криптофитовые водоросли покрыты особым пластинчатым покровом, что хорошо видно с помощью сканирующей электронной микроскопии (справа), и имеют два неравных жгутика, обеспечивающих им подвижность. © CSIRO
Во-вторых, существенная проблема «матрешки», образовавшейся в результате вторичного эндосимбиоза, — изолированность от цитоплазмы пластид, окруженных сразу четырьмя мембранами (две мембраны достались от первичной пластиды, плюс мембрана, окружавшая клетку первого хозяина, и, наконец, мембрана пищеварительной вакуоли второго хозяина), что очень мешает прямому взаимодействию. Для эффективного фотосинтеза и контроля над своим приобретением новым хозяевам пришлось изобрести и новый способ молекулярного транспорта.
Второй этап эволюции пластид: вторичный эндосимбиоз. В ходе него красные водоросли сами превратились в клеточные органеллы внутри других эукариотических организмов. В результате получилось что-то вроде матрешки: в одном эукариоте скрывается другой, в котором, в свою очередь, «сидят» останки древнего прокариота. По: (Keeling, 2004)
Так появились особые поровые белки, встроенные в мембраны, — настоящие «ворота», через которые в двух направлениях идет транспортный поток. При этом у белков-переносчиков имеется специальный ключ — короткая аминокислотная последовательность на конце молекулы, которая отщепляется после перехода через мембрану. И для каждой из четырех мембран нужен свой «ключ».
Таким образом, некогда свободноживущие предки пластид, «решившие» взаимовыгодно и на условиях равноправия жить внутри другой клетки, в результате вторичного эндосимбиоза оказались в подчиненном положении и полностью утратили «право голоса». Новый хозяин может делать с ними все, что ему вздумается, в чем можно убедиться на нижеследующих примерах.
Ядро бывшей красной водоросли, доставшееся криптофитам вместе с пластидами (нуклеоморф), устроено чрезвычайно интересно. Это самое маленькое клеточное ядро из всех эукариотических, известных на сегодня: в нем всего три хромосомы, а большая часть генов «переехала» на местожительство в ядро нового хозяина. Гены, оставшиеся в нуклеоморфе криптофитов, очень редко мутируют, к тому же у них есть механизмы, не позволяющие перенести их в хозяйское ядро без утраты работоспособности. Благодаря таким уловкам ядро красной водоросли продолжает существовать, несмотря на то, что новый хозяин всеми силами пытается от него избавиться.
На службе у паразитов
Вторичный эндосимбиоз породил большое число удивительных видов, включая пользующихся дурной славой апикомплексов — группу паразитических организмов, к которым относятся возбудители опасных заболеваний человека и животных, таких как малярия и токсоплазмоз.
Плазмодий Plasmodium gallinaceum, вызывающий малярию у домашней птицы, в тканях малярийного комара. © NIH
Малярийный плазмодий не нуждается в представлении. Именно эти эукариотические одноклеточные превращают комаров в самых смертоносных животных на планете, убивая сотни тысяч человек ежегодно.
Другой представитель апикомплексов — токсоплазма — менее известна широкой публике, что не делает ее менее опасной. У взрослых людей вызываемое токсоплазмой заболевание — токсоплазмоз — имеет хроническое бессимптомное течение и угрожает летальным исходом лишь больным с иммунодефицитом. По-настоящему болезнь опасна во время беременности, поскольку паразит легко может проходить через плаценту, поражая развивающийся плод, что приводит к порокам развития и даже гибели эмбриона. И все же для подавляющего большинства людей заражение токсоплазмой не является смертным приговором: самая большая неприятность в том, что, однажды заразившись токсоплазмой, избавиться от нее уже невозможно.
Одноклеточный кукловод
Заражая человека, токсоплазма внедряется в мышцы, сердце, глаза и, в первую очередь, головной мозг, образуя там цисту — покоящуюся форму, окруженную плотной защитной оболочкой. Цисты могут сохраняться в теле хозяина на протяжении всей его жизни. Такое поведение может показаться нелогичным, ведь главная цель любого паразита — размножаться, максимально используя ресурсы хозяина.
Этап размножения токсоплазмы (Toxoplasma gondii): внутри материнских клеток паразита строятся цитоскелетные каркасы дочерних клеток. Зеленым цветом помечен белок, из которого состоят микротрубочки. © Ke Hu and John M. Murray
Но дело в том, что конечный хозяин токсоплазмы — вовсе не человек. В своем сложном жизненном цикле паразит меняет нескольких хозяев и, в конечном итоге, мечтает быть съеденным хищником из семейства кошачьих, поскольку только в его кишечнике токсоплазма может размножаться половым путем. Изначально промежуточным хозяином для паразита служили преимущественно грызуны. Токсоплазма попадала в мозг мышей и крыс, тех съедали кошки, в результате чего паразит оказывался в их кишечнике и производил огромное количество яиц. Последние вместе с фекалиями попадали в окружающую среду, где у них был шанс вновь заразить грызуна. Но так было до появления цивилизации.
Благодаря одомашниванию кошек число яиц паразита в окружающей среде резко выросло, а поскольку у токсоплазмы отсутствует специфичность в выборе промежуточного хозяина (главное, чтобы он был теплокровным), началось массовое заражение этим паразитом неспецифических хозяев — разных видов животных, людей и даже птиц. Считается, что сегодня этим паразитом заражено более 60% человечества. Правда, с нами токсоплазме не слишком повезло, так как у наших питомцев практически нет шанса полакомиться человеческим мозгом. Попав туда, паразит оказывается в ловушке.
Помимо человека, токсоплазма представляет большую проблему и для морских млекопитающих, так как большое количество яиц паразита попадает в океан со сточными водами. Предполагается даже, что именно заражение токсоплазмой может быть причиной того, что киты и дельфины выбрасываются на берег (Díaz-Delgado et al., 2020).
Кит, выброшенный на берег в окрестностях с. Лорино (Чукотский автономный округ). Предполагается, что к такому поведению морских млекопитающих может приводить заражение токсоплазмой. Фото И. Питалева
Тот факт, что у большинства из нас в мозгу находятся цисты паразита, мягко говоря, неприятен. Но на этом плохие новости не заканчиваются. Установлено, что, хотя цисты токсоплазмы не движутся и не растут, они способны выделять химические вещества, влияющие на работу мозга и поведение хозяина. Так, грызуны, зараженные токсоплазмой, перестают бояться кошек и становятся легкой добычей хищника.
Что касается человека, то у зараженных людей отмечена повышенная склонность к риску и снижение скорости реакции. Предполагается, что такие люди чаще страдают неврозами и попадают в автомобильные аварии. Однако есть и позитивный момент в этой истории: токсоплазма может помочь в лечении разнообразных заболеваний мозга. Так, было установлено, что грызуны, зараженные токсоплазмой, легче переносят инсульты, у них реже развивается болезнь Альцгеймера (Martinez et al., 2018; Johnson, Koshy, 2020).
Что касается наших домашних хищников, то есть мнение, что популярность кошек в современном обществе является следствием высокой инфицированности токсоплазмой, которой не терпится, чтобы ваша кошка вас съела. Другими словами, именно токсоплазма заставляет нас любить котов и желать контакта с ними. И хотя выводы о влиянии токсоплазмы на поведение человека делаются лишь на основании косвенных данных (поскольку эксперименты по принудительному заражению людей мозговым паразитом, мягко говоря, неэтичны), не стоит относиться к ним легкомысленно. Поэтому когда в следующий раз захотите поцеловать своего кота — позаботьтесь сначала о том, чтобы протестировать его на токсоплазмоз.
С точки зрения эволюции эти организмы интересны тем, что они также имеют пластиды, хоть они и изменились до неузнаваемости. Их пластиды превратились в апикопласты — разновидности, окруженные четырехслойной мембраной и полностью утратившие все фотосинтезирующие пигменты. Да и зачем паразитам фотосинтез, если у них нет доступа к свету, зато есть неограниченный источник питательных веществ в виде тканей хозяина?
Несмотря на то, что пластиды утратили свою первоначальную функцию фотосинтеза, избавляться от них паразиты не стали: эти органеллы играют у них жизненно важную роль в метаболизме жиров. Апикопласты, как и другие пластиды, по-прежнему имеют свой собственный геном в виде кольцевой хромосомы, хотя и значительно усеченный (он кодирует всего несколько белков) (McFadden, Yeh, 2017).
Тот факт, что у паразитов есть пластиды, которые выполняют жизненно важные функции, может стать их «ахиллесовой пятой» при разработке лекарств, так как у человека и животных пластид нет. Так что можно создать лекарства, направленные только на пластиды, которые будут и эффективными, и безопасными.
От глазастой клетки — к клеточным пиратам
Если апикомплексы показались вам самыми удивительными организмами с пластидами — самое время познакомиться с динофлагеллятами! Этих одноклеточных организмов насчитывается несколько тысяч видов, и в своих экспериментах с пластидами они зашли дальше всех.
Широкой публике динофлагелляты известны тем, что они вызывают «свечение» (биолюминесценцию) морской воды, а также «красные приливы», когда морская вода окрашивается в красно-коричневый цвет, а все живое в ней погибает, включая рыб, птиц и морских млекопитающих. Причиной этих феноменов служит бурное размножение динофлагеллят, которые в случае «красных приливов» тратят весь содержащийся в воде кислород и выделяют опасные нейротоксины.
Динофлагелляты также получили свои пластиды в ходе вторичного эндосимбиоза, поглотив красные водоросли, однако их дальнейшая эволюция была удивительно бурной и разнонаправленной. Глядя на все разнообразие пластид динофлагеллят, возникает ощущение, что они никак не могут определиться: быть им фотосинтезирующими организмами, хищниками или паразитами.
У тех динофлагеллят, которые «по старинке» используют пластиды для фотосинтеза, эти органеллы окружены тройной мембраной, а нуклеоморф от первого хозяина не сохранился. При этом геном этих пластид устроен уникальным образом. Вместо типичной кольцевой хромосомы, которая несет все гены сразу, они имеют сотни отдельных кольцевых мини-хромосом, каждая из которых содержит только один ген. Зато все эти мини-хромосомы представлены во множестве (до 500 штук) копий (Zhang et al., 2002). Зачем это нужно — загадка.
У некоторых одноклеточных динофлагеллят имеется «глаз» (оцелоид). «Сетчатка» такого глаза формируется пластидами, которые утратили способность к фотосинтезу и стали светочувствительным элементом оцелоида. По: (Hayakawa, 2015)
А у динофлагеллят из семейства Warnowiaceae пластиды превратились в глаза, точнее, в часть глаза. И вполне полноценного, по устройству соответствующему глазу животных. Но так как сам организм одноклеточный, «роговица» сформирована большим количеством митохондрий, связанных в единую систему, «хрусталик» — мембранами внутриклеточной транспортной системы, а пластиды стали играть роль светочувствительной «сетчатки» (Hayakawa et al., 2015). Глаз внутри клетки, названный оцелоидом, позволяет динофлагеллятам, как минимум, оценивать уровень освещенности окружающей среды.
С другой стороны, многие динофлагелляты не нашли применение пластидам и полностью утратили их. Но некоторые из них затем «одумались» и решили завести пластиды повторно, воруя их у других организмов (это явление называется клептопластией). Для этого они пошли по проторенному пути: поедая других одноклеточных, у которых есть пластиды, они переваривают все, кроме пластид. Какое-то время (дни и даже месяцы) украденные пластиды выполняют свои фотосинтетические функции, питая нового хозяина, но рано или поздно также перевариваются. Затем процесс повторяется.
Клептопластия (кража пластид у других организмов для использования в своих целях) распространена в природе довольно широко и обнаружена даже у многоклеточных организмов. Яркий пример — морские слизни. Эти моллюски захватывают хлоропласты водорослей, которыми питаются, и сохраняют их в специальном органе (Marie et al., 2017). Там хлоропласты живут и активно фотосинтезируют — благодаря такому дополнительному источнику энергии слизни могут жить без еды до года! Украденные хлоропласты не сохраняются внутри моллюска всю его жизнь, но им на смену постоянно приходят новые.
У морского слизня (Costasiella kuroshimae) украденные хлоропласты находятся в листообразных выростах на поверхности тела, что увеличивает эффективность фотосинтеза. © Rickard Zerpe
Некоторые динофлагелляты даже умудряются воровать у вора. Так, динофлагеллят Dinophysis acuminata поедает инфузорию Myrionecta rubra и забирает себе ее пластиды, при этом сама инфузория ранее украла эти пластиды у криптофита Teleaulax amphioxeia (Minnhagen et al., 2011). Ну а криптофиту эти пластиды достались в ходе вторичного эндосимбиоза от красных водорослей, которые когда-то поглотили свободноживущих предков пластид. Вот такие «пироги». с пластидами.
Но динофлагелляты не были бы динофлагеллятами, если бы остановились только на краже чужих пластид. Оказалось, что эти клеточные пираты могут красть митохондрии и даже ядра из клеток других видов (Yamada et al., 2019). Так поступают представители группы динотомов в отношении диатомовых водорослей, причем иногда они могут красть органеллы сразу у нескольких видов.
В некоторых случаях краденые органеллы остаются лишь до следующего деления клетки-хозяина, но у отдельных видов они начинают жить внутри нового хозяина как ни в чем не бывало. В последнем случае грань между клептопластией и третичным (!) эндосимбиозом становится очень тонкой. Вполне вероятно, что через парочку миллионов лет они станут неразлучны, открыв новую страницу в эволюции динофлагеллят.
Таким образом, существование всего разнообразия современных пластид является следствием одного акта первичного эндосимбиоза, произошедшего миллиарды лет назад.
Однако предки пластид вряд ли могли представить, какая судьба их ожидает, когда соглашались на взаимовыгодное сожительство со своим первым хозяином, и как глубоко в конце концов они окажутся внутри этой клеточной «матрешки». Важен итог: некогда свободноживущие организмы стали неотъемлемым компонентом одноклеточных животных, водорослей и наземных растений, радикально изменив облик нашей планеты.
И конца этой драматичной истории приобретений, изменений, потерь и краж пластид не предвидится. Нам неизвестно, сколько еще актов эндосимбиоза с участием пластид может произойти, но можно быть уверенными — их эволюция не закончилась.
В заключение подчеркнем, что читателю была представлена лишь упрощенная версия эволюционной истории пластид, которая в реальности гораздо сложнее и запутаннее, и исследования в этой области постоянно добавляют к ней все новые и новые удивительные детали.
Литература
1. Hayakawa S., Takaku Y., Hwang J. S., et al. Function and Evolutionary Origin of Unicellular Camera-Type Eye Structure // PLoS One. 2015. V. 10(3). P. e0118415.
2. Keeling P. J. Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts // American Journal of Botany. 2004. V. 91(10). P. 1481–1493.
3. Marie E., Laetz J., Wägele H. Chloroplast digestion and the development of functional kleptoplasty in juvenile Elysiatimida (Risso, 1818) as compared to short-term and non-chloroplast-retaining sacoglossan slugs // PLoS One. 2017. V. 12(10). P. e0182910.
4. McFadden G. I., Yeh E. The apicoplast: now you see it, now you don’t // Int. J. Parasitol. 2017. V. 47(2–3). P. 137–144.
5. Minnhagen S., Kim M., Salomon P. S., et al. Park Active uptake of kleptoplastids by Dinophysis caudata from its ciliate prey Myrionectarubra // Aquatic Microbial Ecology. 2011. V. 62(1). P. 99–108.
6. Shoeva O. Y., Mursalimov S. R., Gracheva N. V., et al. Melanin formation in barley grain occurs within plastids of pericarp and husk cells // Sci. Rep. 2020. V. 10. P. 179.
7. Wenzel M., Radek R., Brugerolle G., et al. Identification of the ectosymbiotic bacteria of Mixotricha paradoxa involved in movement symbiosis // European Journal of Protistology. 2003. V. 39. N. 1. P. 11–23.
8. Yamada N., Bolton J. J., Trobajo R., et al. Discovery of a kleptoplastic ‘dinotom’ dinoflagellate and the unique nuclear dynamics of converting kleptoplastids to permanent plastids // Sci. Rep. 2019. V. 9. P. 10474.
9. Zhang Z., Cavalier-Smith T., Green B. R. Evolution of dinoflagellate unigenicminicircles and the partially concerted divergence of their putative replicon origins // Mol. Biol. Evol. 2002. V. 19(4). P. 489–500.